Uczciwe drożdże i drożdże mogą żyć razem • Alexander Markov • Wiadomości naukowe na temat "Elementów" • Biochemia, Psychologia, Matematyka, Genetyka

Szczere drożdże i drożdżaki mogą żyć razem

Zwyczajne Drożdże Piekarza (Saccharomyces cerevisiae), jak się okazało, stają w obliczu złożonych moralnych i etycznych dylematów. To sprawia, że ​​są wygodnym obiektem modelowym do badań w dziedzinie etyki ewolucyjnej. Zdjęcie z www.bio.miami.edu

W populacjach drożdży niektóre osobniki zachowują się jak altruiści, wytwarzając enzym, który rozkłada sacharozę w lekkostrawnych monosacharydach, glukozie i fruktozie. Inne jednostki – "egoiści" – nie produkują samego enzymu, ale cieszą się owocami pracy innych. Teoretycznie powinno to doprowadzić do całkowitego obalenia altruistów przez egoistów, pomimo śmiertelności takiego wyniku dla całej populacji. Jednak w rzeczywistości liczba altruistów nie spada poniżej pewnego poziomu. Jak się okazało, możliwość "pokojowego współistnienia" altruistów z egoistami jest zapewniona przez połączenie dwóch okoliczności: nieliniowej natury zależności szybkości reprodukcji od stężenia glukozy i niewielkiej przewagi, jaką otrzymują altruiści w przypadku bardzo niskiego poziomu glukozy w środowisku.

Problem ewolucyjnego pochodzenia altruizmu wciąż przyciąga uwagę biologów.Ostatnio coraz częściej wykorzystuje się modele mikrobiologiczne do eksperymentalnego badania tego problemu. Współpraca i altruizm, podstęp i pasożytnictwo są bardzo rozpowszechnione w świecie drobnoustrojów, a praca z mikrobami jest w wielu przypadkach znacznie łatwiejsza niż w przypadku zwierząt (patrz linki poniżej). Pracownicy Massachusetts Institute of Technology (Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Massachusetts, USA) znaleźli nowy modelowy obiekt do takich badań – zwykłe drożdże piekarnicze (Saccharomyces cerevisiae).

Ulubionym drożdżem drożdży są monosacharydy, takie jak glukoza lub fruktoza. Pod ich nieobecność drożdże mogą wykorzystywać alternatywne źródła energii, w tym disacharyd sacharozy (zwykły cukier). Cząsteczka sacharozy składa się z połączonych cząsteczek dwóch monosacharydów – glukozy i fruktozy. Aby przyswoić sacharozę, drożdże muszą najpierw rozbić je na monosacharydy. Do tego mają specjalny enzym – inwertazę. Enzym jest zlokalizowany na błonie komórkowej i działa (tj. Rozkład sacharozy) nie wewnątrz komórki, ale na zewnątrz. To właśnie ta okoliczność tworzy warunki wstępne dla pojawienia się w drożdżach "dylematu moralnego", omawiany artykuł poświęcony jest studiowaniu.Ponieważ produkcja monosacharydów zachodzi w środowisku, powstająca glukoza i fruktoza są potencjalnie dostępne nie tylko dla komórki, która je wytworzyła, ale dla wszystkich wokół nich. Można więc kraść "obce" monosacharydy, nie wydając własnych środków na kosztowną produkcję enzymu inwertazy. Komórki wytwarzające enzym są "altruistami": zużywają swoją siłę, aby ułatwić życie innym.

Na początek autorzy sprawdzili, czy drożdże są w stanie "pomagać sobie nawzajem", czyli dzieląc się jedzeniem. Jeśli tak jest, to w podłożu zawierającym sacharozę (ale nie glukozę) drożdże muszą rozmnażać się szybciej, im wyższa gęstość zaludnienia. To założenie zostało potwierdzone. Oznacza to, że istnieje współpraca w drożdżach: glukoza wytwarzana przez komórkę nie pozostaje całkowicie do jej dyspozycji, ale rozpuszcza się w pożywce i staje się dostępna dla innych komórek. Im wyższa gęstość zaludnienia, tym wyższe stężenie glukozy w pożywce i tym szybciej rosnąca populacja jako całość.

Teraz trzeba było się dowiedzieć, czy "uczciwe" drożdże, rozbijające sacharozę, mają wystarczająco dużo czasu, aby uchwycić przynajmniej część monosacharydów wytwarzanych przez nich przedjak rozpłyną się w środowisku i staną się wspólną własnością. Eksperymenty dały pozytywną odpowiedź na to pytanie. Jednak udział żywności, którą "uczciwe" drożdże uzyskują za swoją pracę, okazał się bardzo mały: tylko 1% wyprodukowanej glukozy trafia do producenta, a 99% idzie do powszechnego użytku.

Niemniej jednak ten bardzo skromny udział, który dociera do "uczciwych" drożdży, omijających "wspólną pulę", wydaje się mieć wielkie znaczenie, chroniąc ludność przed dominacją egoistów. Gdyby altruistyczne drożdże nie miały żadnej przewagi nad innymi komórkami, to bycie egoistą byłoby w każdym razie bardziej korzystne niż altruista. W końcu dostęp do glukozy byłby taki sam dla wszystkich, a tylko "uczciwe" osoby ponosiłyby "koszty" za swoją produkcję. Drożdże znalazłyby się w sytuacji znanej z teorii gier jako "dylemat więźnia". W swojej klasycznej formie ten dylemat sformułowany jest w następujący sposób. Badacz oferuje każdemu z dwóch więźniów taką samą umowę: możesz zeznawać przeciwko swojemu przyjacielowi ("egoizmowi") lub milczeć ("współpraca"). Jeśli jeden z was zdradzi drugiego, a on milczy, to "egoista" zostanie uwolniony, a "współpracujący" zostanie wtrąceni do więzienia na 10 lat.Jeśli oboje milczą, każdy z nich da sześć miesięcy. Jeśli oboje złoży zeznania przeciwko sobie, obie będą wydawane na 5 lat.

Wydaje się, że w tej sytuacji obaj więźniowie powinni milczeć: w tym przypadku łączna szkoda będzie minimalna (każda otrzyma pół roku). Jednak w teorii gier (jak w wielu rzeczywistych sytuacjach) działania jednostek są determinowane wyłącznie przez ich osobisty zysk, bez jakichkolwiek zniżek na wspólne interesy. Z punktu widzenia korzyści osobistych bardziej opłaca się każdemu więźniowi w tej sytuacji zdradzić swojego partnera niż milczeć. Każdy więzień będzie rozumował tak: jeśli mój partner milczy, natychmiast uwolnię się, zdradzę go, a jeśli milczę, otrzymam sześć miesięcy. Jeśli partner zdradzi mnie, dostanę 10 lat bez słowa i tylko 5 lat, jeśli zeznam przeciw niemu. Tak więc, z punktu widzenia teorii gier, więźniowie powinni się wzajemnie zdradzać i otrzymywać przez 5 lat, bez względu na to, jak głupia może być taka decyzja z punktu widzenia "wspólnego dobra".

Jeśli drożdże odgrywają rolę "więźnia", to egoiści powinni zawsze mieć pierwszeństwo przed altruistami, co stawia pod znakiem zapytania samo istnienie altruistycznych strategii behawioralnych na dłuższą metę (chociaż istnieją pewne rozwiązania pozwalające na utrzymanie altruizmu, nawet w tej sytuacji,patrz: Altruiści rozkwitają z powodu statystycznego paradoksu, Elementy, 16 stycznia 2009 r.).

Jednak autorzy sugerowali, że "uczciwe" drożdże mogą w rzeczywistości bawić się drożdżami trickster w innej grze, znanej jako "gra śnieżna". W tej grze korzystne jest wybranie strategii przeciwnej do wybranej przez partnera. Oto klasyczny przykład takiej sytuacji. Dwóch kierowców natknęło się na blokadę śniegu blokującą drogę. Możesz wziąć łopatę i usunąć blokadę lub możesz usiąść w samochodzie i poczekać, aż drugi kierowca wykona pracę. Z punktu widzenia teorii gier (która, jak pamiętamy, oparta jest na absolutnie niemoralnych kalkulacjach osobistych korzyści bez elementów współczucia i troski o sąsiada), korzystne jest siedzenie w ciepłej kabinie, jeśli inny kierowca już chwycił łopatę i oczyścił drogę. Jednakże, jeśli drugi kierowca uparcie siedzi w swoim samochodzie i jest wyraźnie gotów zamrozić na śmierć, zamiast wziąć łopatę, wówczas zwycięską strategią będzie niezależne oczyszczanie tamy. Innymi słowy, korzystne jest bycie samolubnym, jeśli partner jest altruistyczny i korzystne jest altruistyczne, jeśli partner jest pozbawiony skrupułów, leniwy i pasożytniczy.

W naturalnych populacjach drożdży występuje bardzo wysoki polimorfizm (zmienność) poziomu ekspresji (aktywności) genu kodującego inwertazę, to znaczy stopnia "altruizmu". Niektóre allele (warianty genetyczne) zapewniają wyjątkowo niski lub zerowy poziom ekspresji (oszukańcze drożdże lub egoiści), inne wyższe (drożdżowi współpracownicy lub altruiści). Ponadto aktywność produkcji inwertaz zależy nie tylko od genów, ale także od czynników zewnętrznych, przede wszystkim od stężenia glukozy w pożywce; charakter tej zależności w różnych komórkach może być różny, co określa ich genotyp. Wszystko to sprawia, że ​​naturalne populacje drożdży są zbyt złożonymi obiektami do nauki podstaw mikrobiologicznej "moralności". Dlatego naukowcy radykalnie uprościli system, tworząc dwa genetycznie homogeniczne szczepy, z którymi przeprowadzono wszystkie dalsze eksperymenty.

Pierwszy szczep ("współpracownicy") wytwarzał inwertazę, wytworzył żółte białko fluorescencyjne i nie mógł zsyntetyzować aminokwasu histydyny (to jest potrzebnego histydyny do podania). Drugi szczep ("zwodziciele") został pozbawiony zdolności do produkcji inwertazy, wytworzył czerwone białko fluorescencyjne i nie potrzebował histydyny.

System modelowy używany w eksperymentach. Drożdże "współpracownika" świecą na żółto i mają działający gen. Suc2kodowanie inwertazy i złamanego (nie działającego) genu HIS3niezbędne do syntezy histydyny. Yeas "tricksterzy" świecą na czerwono, bez genu Suc2 i mają działający gen HIS3. Ryc. z dodatkowych materiałów do omawianego artykułu wNatura

Użyto fluorescencyjnych białek w dwóch kolorach, aby stosunek egoistów i współpracowników można było określić kolorem kolonii. Zależność histydyn od współpracowników była konieczna, aby eksperymentatorzy mogli, według własnego uznania, dostosować "cenę" płaconą przez współpracowników za ich altruizm. W naturalnych warunkach cena ta jest równa kosztowi produkcji inwertazy (autorzy eksperymentalnie potwierdzili, że w podłożu z glukozą szczepy drożdży produkujące inwertazę rosną wolniej niż "oszustów"). Ten sam szczep zawsze był płacony przez eksperymentalny szczep, ale zależność od histydyny umożliwiła sztuczne zwiększenie "kosztu" altruistycznej strategii poprzez zmniejszenie stężenia histydyny w pożywce.

Naukowcy zmieszali dwa szczepy w różnych proporcjach i hodowali w pożywce zawierającej sacharozę. Okazało się, że jeśli początkowo w mieszanej kulturze udział kooperantów (f) był niski, a następnie w przyszłości zaczął się zwiększać. Jeśli wartość f Początkowo był duży, maleje. W rezultacie po kilku dniach system dochodzi do stanu równowagi, a współpracownicy i oszustnicy pokojowo się ze sobą dogadują, a ich proporcje pozostają w przyszłości niezmienione. Wartość równowagi f nie zależy od początkowego stosunku dwóch szczepów w hodowli mieszanej. Jak można się spodziewać, zależy to od stężenia histydyny, czyli od "ceny altruizmu": im mniej jest w środowisku histydyny, tym trudniej jest żyć współ-operatorom, a im niższa wartość równowagi f. Wysoka "cena altruizmu" doprowadziła nie tylko do ostrej przewagi oszustów nad kooperantami, ale także do spowolnienia ogólnej stopy wzrostu mieszanej populacji.

Zrównoważona koegzystencja współpracowników i egoistów w mieszanej kulturze potwierdziła pogląd, że drożdże grają w "zaspie śnieżne", a nie "więźniarki".

Dwa modele interakcji między współpracownikami i oszustami.Formuły u góry rysunku odzwierciedlają korzyści oferowane przez strategię oszustów (PD) i współpracownicy (PC). Oś pionowa – udział użytecznego produktu wyprodukowanego przez współpracowników i oddanego do ich dyspozycji, a nie do ogólnego użytku (ε); na osi poziomej – strategia kosztowa kooperantówc ("cena altruizmu"). Różne kolory oznaczają wartość "równowagi".fto znaczy udział współpracowników w mieszanej kulturze, który ostatecznie zostanie w nim ustalony przy danych wartościach c i ε. MB ("wzajemnie korzystna", obopólnie korzystna gra) to sytuacja, w której strategia współpracowników jest z pewnością bardziej opłacalna, a współpracownicy całkowicie wypierają oszustów. PD ("dylemat więźnia", dylemat więźnia) to sytuacja, w której strategia oszustów jest z pewnością bardziej korzystna; wartość równowagi f = 0 (zwodziciele całkowicie wypierają współpracowników). SG ("gra śnieżna", gra "zaspy śnieżnej") – sytuacja, w której współpracownik jest rentowny, ale tylko tak długo, jak długo liczba oszustów jest wystarczająco wysoka; ustalana jest równowaga między współpracownikami a oszustom; 0 <f <1. Więcej wyjaśnień znajduje się w tekście. Ryc. z danego artykułuNatura

Co pozwala mieszanej populacji zachować swój polimorfizm i nie "wpaść" w jeden ze skrajnych stanów (innymi słowy, dlaczego f nie przyjmuje wartości 0 lub 1 i jest utrzymywany na pewnym poziomie pośrednim)? Odpowiedź na to pytanie, zaproponowana przez autorów, została pokazana na rysunku. Wynikają one z faktu, że altruistyczna strategia ma pewną stałą "cenę" (c), a altruiści natychmiast otrzymują określony udział (ε) produkują użyteczny produkt, a reszta produktu (1 – ε) jest powszechnie stosowany, to znaczy staje się dostępny dla wszystkich osób. W formułach pokazanych na rysunku litery PD wskazywał na opłacalność strategii oszustów, PC – korzystna strategia kooperantów.

W najprostszym przypadku (lewy panel na rysunku) zysk uzyskiwany przez osoby jest wprost proporcjonalny do dostępnej im ilości glukozy. Jednak w tej sytuacji, jak widać na podstawie wzorów, nie może być równowagi pomiędzy współpracownikami i oszustami. Jeśli c > ε, przewaga zawsze będzie po stronie oszustów (PD zawsze więcej niż PC). W konsekwencji, oszustnicy ostatecznie całkowicie wypierają współpracowników (wartość "równowagi" f = 0).Ta sytuacja odpowiada grze "więzień" (PD, brązowy trójkąt na lewym panelu figury). Jeśli ε > c, przewaga zawsze będzie po stronie współpracowników. W takim przypadku oszustów zostanie nieuchronnie usunięty z populacji (f = 1).

Zatem, aby ustanowić równowagę między współpracownikami i oszustami, wartość niezerowa ε (w rzeczywistości, jak pamiętamy, e ≈ 0,01) jest koniecznym, ale niewystarczającym warunkiem.

Aby model umożliwił pokojową koegzystencję współpracowników i oszustów, autorzy musieli zbliżyć relację między zyskiem osiąganym przez poszczególne osoby a stężeniem glukozy nieco bardziej zbliżonym do rzeczywistości. W rzeczywistości zależność ta nie jest liniowa, jak przyjęto w modelu pokazanym na lewym panelu rysunku. Wraz ze wzrostem stężenia glukozy wzrost drożdży przyspiesza najpierw bardzo szybko, a następnie wolniej. Eksperymenty wykazały, że prędkość rozmnażania komórek drożdży jest proporcjonalna do stężenia glukozy do poziomu 0,15. W szczególności oznacza to, że niewielka liczba współpracowników jest w stanie zapewnić glukozę zarówno dla siebie, jak i dla wielu oszustów; chociaż jest niewielu współpracowników,ich liczba ma duży wpływ na tempo wzrostu całej populacji, jednak im więcej staje się współpracowników, tym słabszy dalszy wzrost ich liczby wpływa na tempo wzrostu populacji.

Kiedy autorzy wprowadzili odpowiednie udoskonalenie w swoim modelu (to znaczy podnieśli stężenie glukozy w obu wzorach do 0,15 stopnia, na rysunku wartość ta jest oznaczona literą α), co doprowadziło do powstania ogromnego regionu w przestrzeni parametrów, w którym mieści się wartość równowagi f okazało się większe niż zero, ale mniej niż jeden. Obszar ten jest ograniczony czarnymi liniami na prawym panelu rysunku. Wewnątrz tego drożdże grają w "zaspie śnieżne" (SG), a nie w "więźniu" (PD), a nie w grze "win-win" (MB). W ten sposób uzyskano prawdopodobną matematyczną interpretację obserwowanej równowagi między liczbą współpracowników i oszustów w eksperymentalnych hodowlach.

Dodatkowe eksperymenty potwierdziły, że zależność między kooperantami i zwodzicielami zależy od stężenia glukozy w pożywce. Tego należało się spodziewać, ponieważ im więcej w środowisku glukozy, tym bardziej opłaca się być oszustem i słabszą przewagą strategii współpracy.W pewnych warunkach autorzy uzyskali paradoksalny wynik, polegający na tym, że dodanie glukozy do podłoża doprowadziło do ogólnego spowolnienia wzrostu kultury mieszanej. I to pomimo faktu, że każdy szczep drożdży, wzięty osobno, zawsze zyskuje na wzroście stężenia glukozy! Spowolnienie wzrostu kultury mieszanej wynika z faktu, że dodawanie niewielkich ilości glukozy do środowiska, w którym sacharoza jest głównym pożywieniem dla drożdży, korzyści z glukozy są przeważane przez szkodę, jaką mieszana populacja musi zmniejszyć udział współpracujących z cukrem kooperantów z sacharozy.

W naturalnych populacjach drożdży relacja między kooperantami a oszustami jest znacznie bardziej skomplikowana niż w uproszczonym systemie modelowym. Najważniejszą różnicą jest to, że drożdże są w stanie regulować syntezę inwertazy enzymu, w zależności od stężenia glukozy w pożywce. Przy wysokim stężeniu glukozy większość komórek drożdżowych po prostu przestaje syntetyzować inwertazę. Innymi słowy, ta sama komórka może zachowywać się jak altruistka, podczas gdy w medium jest mało glukozy, a bycie altruistą jest opłacalne, ale gdy stężenie glukozy wzrasta, zmienia się w egoistę.Wszystkie eksperymenty opisane w omawianym artykule zostały przeprowadzone przy zerowym lub bardzo niskim stężeniu glukozy, czyli w takich warunkach, kiedy wszystkie komórki drożdży zdolne do syntezy inwertaz, rzeczywiście je syntetyzują.

Źródło: Jeff Gore, Hyun Youk, Alexander van Oudenaarden. Dynamika gry w snowdrift i fakultatywne oszustwo w drożdżach // Natura. 2009. Udostępniaj publikację online.

W sprawie mikrobiologicznych modeli współpracy i altruizmu patrz także:
1) Altruiści rozkwitają z powodu statystycznego paradoksu "Elementy", 1/16/2009.
2) Mikrobiolodzy twierdzą, że wielokomórkowość jest kompletnym oszustwem, "Elements", 6 kwietnia 2007.
3) Bakterie Altruistic pomagają kongenom kanibalym jeść same "Elementy", 02.2.2006.
4) Zdolność do złożonego zachowania zbiorowego może wystąpić z powodu pojedynczej mutacji "Elements", 05/25/2006.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: