Stawonogi potwierdzić rzeczywistość eksplozji kambryjskiej • Sergei Hawks • Nauka Wiadomości na temat „Elements” • Ewolucja, Paleontologia

Stawonogi potwierdzają realia kambryjskiej eksplozji

Ryc. 1. Ewolucyjne drzewo stawonogów. Ilustracja z artykułu: Regier i in. Związki stawonogów ujawniły się dzięki analizie filogenomicznej sekwencji kodujących białka jądrowe

Międzynarodowa grupa naukowców, składająca się z dwóch paleontologów i jednej genetyki, przeprowadziła obszerną i bardzo drobną pracę oceniającą tempo ewolucji stawonogów w pobliżu dolnej granicy okresu kambryjskiego. Stwierdzono, że na początku kambru w stawonogach rzeczywiście nastąpił ostry (średnio 4-5-krotny) wzrost tempa ewolucji w porównaniu do wartości wspólnych dla tego typu w przyszłości. Z modelu zbudowanego wynika, że ​​główne gałęzie stawonogów powstały w bardzo małym odstępie czasu za pomocą środków geologicznych, które właśnie obejmowały granicę prekambryjską i kambryjską. Zakłada się, że długa prekambryjska historia stawonogów (a mianowicie, stawonogi, a nie ich dalecy krewni) nie miała: pojawili się zaledwie kilka milionów lat przed końcem prekambryjskiego i prawie nigdy wcześniej.

Cała historia życia na Ziemi dzieli się na dwa olbrzymie segmenty: kryptozę ("erę ukrytego życia") i fanerozę ("erę pozornego życia"). Cryptosis został zastąpiony przez phanerozoic nieco ponad pół miliarda lat temu. Pierwszy okres fanerozoiku, który trwał około 56 milionów lat, nazywany jest kambru.Na początku okresu kambryjskiego wydarzyło się najważniejsze wydarzenie ewolucyjne, zwane kambryjską eksplozją – nagłe pojawienie się w zapisie kopalnym wielu współczesnych gatunków zwierząt, których pozostałości nie znajdują się w bardziej starożytnych warstwach. Początek kambru jest tak ważną granicą historii ziemi, że wszystkie epoki, które były przed nim, są często łączone w pojęcie "prekambryjskie" (jest to synonim kryptozoiku). Kambryjski to czas narodzin współczesnej fauny. Wybuch kambryjski dał taki efekt i stało się tak szybko (według standardów geologicznych, oczywiście), że słynny chiński paleontolog Degan Shu (Degan Shu) nazwał go "Wybuchem wielkiego życia" – analogicznie do Wielkiego Wybuchu, w którym narodził się nasz Wszechświat.

Zapis kopalny wskazuje, że gwałtowny wzrost różnorodności zwierząt wielokomórkowych, zwany kambryjską eksplozją, nastąpił podczas tzw. Ery Terrenuvskaya (Terreneuvian). Warto zauważyć, że ta epoka pochodzi od wyspy Nowej Funlandii, która po francusku nazywa się Terre-Neuve (Nowaja Zemla); to imię (potem po łacinie – Terra Nova) Nowa Fundlandia otrzymała w XV wieku od nawigatora Johna Cabota, który odkrył Amerykę Północną. Era Terrenuva jest początkiem kambru (ryc. 2).Zaczęło się około 542 milionów lat temu i zakończyło się około 521 milionów lat temu. W ciągu tych 20 milionów lat pojawiło się więcej nowych rodzajów zwierząt niż we wszystkich ponad trzech miliardach lat historii życia na Ziemi.

Ryc. 2 Schemat stratygraficzny okresu kambryjskiego. Terrenuvskaya era (Terreneuvian) znajduje się na samym dnie kambru i składa się z dwóch stuleci (w tekście nie są omawiane); jego początek przypada na około 542 miliony lat temu, koniec przypada na około 521 milionów lat temu (liczby po prawej stronie). Ilustracja z www.palaeontologyonline.com

Tak jest na pierwszy rzut oka. Ale istnieje wersja, która w rzeczywistości była nieco bardziej skomplikowana. Nie można wykluczyć, że niektóre (i być może wiele) współczesne typy zwierząt faktycznie powstały w prekambryjskim, ale przez długi czas nie były rejestrowane w kronikach – były one paleontologicznie "niewidzialne". Może być na to wiele przyczyn: na przykład małe rozmiary zwierząt, brak stałych szkieletów lub po prostu niewłaściwe warunki fizyczne do pochówku. Paleontologia już dawno odkryła, że ​​w Prekambrze istniały organizmy wielokomórkowe, w tym podobne w niektórych cechach współczesnych zwierząt; prawdaprawie wszystkie takie znaleziska są do pewnego stopnia kontrowersyjne, ale wciąż tam są (patrz na przykład: zwierzęta dwustronnie symetryczne grzebały w osadach dennych ponad 585 milionów lat temu, Elementy, 2 lipca 2012 r.).

Ponadto hipoteza o "długiej, ukrytej ewolucji prekambryjskiej" zwierząt wielokomórkowych jest silnie wspierana przez filogenetykę molekularną. Mówiąc najprościej, białka i geny różnych współczesnych typów zwierząt często różnią się od siebie pod względem takiej liczby podstawień (aminokwasów i nukleotydów), które "tylko" przez 540 milionów lat nie mogły się kumulować. O ile, oczywiście, nie zakładamy, że nastąpiło gwałtowne przyspieszenie ewolucji w przeszłości.

W 2011 roku słynny amerykański paleontolog Douglas Erwin (Douglas Erwin) opublikował analityczny przegląd aktualnego stanu problemu pochodzenia zwierząt, w którym starał się uwzględnić zarówno paleontologiczne, jak i molekularne dane genetyczne (patrz: dywersyfikacja zwierząt rozpoczęła się na długo przed eksplozją kambryjską, "elementy" 13.12.2011). Erwin doszedł do wniosku, że pierwsze zwierzęta wielokomórkowe pojawiły się około 800 milionów lat temu, a prawie wszystkie współczesne gatunki zwierząt pojawiły się w okresie ediakarskim, który rozpoczął się 635 milionów lat temu i skończył 542 miliony lat temu.Ediacaria, która w naszej literaturze jest częściej nazywana walijskim, jest ostatnim okresem prekambru. To znaczy, Erwin okazuje się, że "ukryta ewolucja prekambryjska" naprawdę była. Na początku kambru zwierzęta zwiększyły swoją wielkość, zdobyły szkielety, a zatem ich szczątki stały się znacznie bardziej dostępne dla paleontologów. A początek kambru nie był erą wybuchowego pojawienia się nowych gałęzi ewolucyjnych.

W 2013 r. Kilku naukowców zdecydowało się dokładniej zbadać problem realności kambryjskiej eksplozji, skupiając się na danych jednego rodzaju, wziętych jako przykład na stawonogach. Ta praca została podjęta przez dwóch biologów z australijskiego miasta Adelaide, paleontologa Michaela Lee (Michael Lee) i genetyka Juliena Subriere (Julien Soubrier), do którego dołączył słynny ewolucjonista stawonogów Gregory Edgecombe.

Stawonogi wybrano z czterech powodów. Po pierwsze, ta grupa zwierząt jest niesamowicie liczna i różnorodna i była już w kambrze. Po drugie, stawonogi mają bardzo złożoną strukturę, co oznacza, że ​​badacze otrzymują wiele sygnałów do analizy.Po trzecie, organizm stawonogów pokryty jest chitynowym zewnętrznym szkieletem, dlatego jego części są lepiej zachowane w stanie kopalnym niż szczątki większości innych gatunków zwierząt. Po czwarte, ewolucja stawonogów jest dobrze zbadana: mają one szczegółowe i dość niezawodne drzewo ewolucyjne, na którym można polegać (ryc. 1). Lee, Subrière i Edgecomb wynikają z faktu, że sekwencja gałęzi tego drzewa została w dużej mierze ustalona. Byli zainteresowani jedynie datowaniem punktów rozbieżności – widelcem drzewa.

Naukowcy z dumą napisali, że zestaw danych, z którym pracowali, był dość obszerny: 395 znaków morfologicznych i sekwencji 62 genów jądrowych. W całej tej tablicy zbudowano pojedyncze drzewo przy użyciu tak zwanej metody Bayesian ze swobodnym czasem. Metoda bayesowska to metoda konstruowania drzew ewolucyjnych, która jest dzisiaj powszechna, przy użyciu wielu formuł z teorii prawdopodobieństwa (patrz wnioskowanie bayesowskie); a wyjaśnienie "zrelaksowanych godzin" (zrelaksowany zegar) oznacza, że ​​tempo ewolucji nie jest tu stałe, w przeciwieństwie do "ścisłych godzin".Zwróćmy uwagę: nie chodzi o "godziny molekularne", ale o "godziny". Lee, Subrière i Edgecomb podjęli kroki, aby upewnić się, że stosowane przez nich programy analizowały cechy morfologiczne wraz z molekularnymi. Pod tym względem ich badania różnią się zasadniczo od wielu współczesnych prac, w których drzewa budowane są zgodnie z sekwencjami molekularnymi i dopiero po porównaniu z danymi morfologicznymi.

Głównym wnioskiem naukowców jest to, że ewolucja stawonogów na początku kambru była rzeczywiście bardzo szybka. W przypadku cech morfologicznych stopień ewolucji wczesnego kambru przekracza około 4 razy średnią dla fanerozoiku dla cząsteczek – około 5,5 razy. W niektórych oddziałach, w krótkich odstępach czasowych, tempo ewolucji wczesnego kambru przekracza nawet 16 razy przeciętny fenoksyzo. Jednocześnie wskaźniki wydzielania molekularnego i morfologicznego, oszacowane osobno, dobrze korelują ze sobą; Oznacza to, że morfologia jest dość wiarygodnym wskaźnikiem tempa zmian genetycznych i odwrotnie.

Nie ma nic nierzeczywistego w takich prędkościach ewolucji.Już w połowie XX wieku słynny amerykański paleontolog George Simpson (George Gaylord Simpson) napisał, że ewolucja jest powolna (brady), działa na średnich prędkościach (gorohelii) lub szybko (tachythelia). Ewolucja stawonogów na początku kambru pokazuje nam bardzo żywy przykład tachitli, ale już nie więcej. Nie ma tutaj mechanizmów nieznanych współczesnej teorii ewolucyjnej.

Lee, Subrière i Edgecomb uważają, że grupa Panarthropoda, która wraz ze stawonogami zawiera jeszcze dwa typy – onychofory i wolno poruszające się ryby, powstała przed kambrem, ale nie wcześniej niż 650 milionów lat temu. Co się tyczy samych stawonogów, to ich główna rozbieżność rzeczywiście nastąpiła w momencie początku kambru. Ostatnie drzewo pokazuje, że rozbieżność gałęzi Chelicerata (kraby podkowiaste i pajęczaki) i Mandibulata (stonogi, skorupiaki i owady) nastąpiła 543 miliony lat temu, a rozbieżności stonóg i skorupiaków – 538 milionów lat temu (ryc. 3). Przypomnijmy, że kambryjczycy zaczęli 542 miliony lat temu. Okazuje się, że Chelicerata i Mandibulata rozproszyły się tuż przed początkiem kambru, a krocionogi i skorupiaki zaraz po nim. Oczywiste jest, że dokładność takiego datowania nie jest absolutna.Ale wyraźnie wskazują, że narodziny głównych gałęzi stawonogów nastąpiły w najbliższym czasowym sąsiedztwie dolnej granicy kambru. W tym momencie nastąpił szczyt zmian.

Ryc. 3 Drzewo ewolucyjne stawonogów nałożone na oś czasu. Czarne liczby na widelcu – datowanie rozbieżności, białe cyfry na czarnym polu – związane z datowaniem późniejsze prawdopodobieństwa. Skaluj na górze – czas w miliony lat, licząc od chwili obecnej. Można zauważyć, że prawie wszystkie gałęzie pierwszego, drugiego i trzeciego rzędu stawonogów powstały we względnie krótkim przedziale czasowym odpowiadającym początkowi kambru (podświetlone blady róż). Ilustracja artykułu w dyskusji Aktualna biologia

Mniejsze gałęzie stawonogów, odpowiadające poszczególnym współczesnym klasom w obrębie Chelicerata i Mandibulata (na przykład pajęczaki, stonogi nizinne i wiele innych) już definitywnie wyłoniły się w okresie kambryjskim, jeśli nie nawet później. Oznacza to, że poszukiwanie prekambryjskiego pająka lub prekambryjskiego stonoga jest bezużyteczne.

Kiedy pierwszy żyjący stawonóg przeżył, oczywiście, nie można powiedzieć na pewno, ale jeśli przejdziemy od omawianego modelu, to około 550 milionów lat temu (nie wcześniej niż 556 i nie później niż 547 milionów lat temu, biorąc pod uwagę, że szacunki są nadal pośrednie ).

Ewolucja prekambryjska stawonogów była, ale była bardzo krótka – dosłownie w ostatnich kilku milionach lat przed granicą kambryjską.

Lee, Subrière i Edgecomb szczególnie podkreślają, że nawet jeśli pochodzenie stawonogów "dojrzewa", pogrążając je przez kilka dziesiątków milionów lat w prekambrze, to wniosek, że przyspieszenie ewolucji na początku kambru będzie nadal silne. Uzyskane szacunki prędkości są odporne na takie zmiany. Założenie, że tempo ewolucji wczesnego kambryjskiej było równe środkowemu fenotypozowi, wymagałoby wyciągnięcia wniosku, że Panarthropoda powstał na przykład 940 milionów lat temu – i jest to bardzo mało prawdopodobne.

Graham Budd, wybitny specjalista od wczesnych stawonogów, nazywa innowacyjną pracę Lee, Subrière i Edgecomb (w języku angielskim brzmi to bardziej wyraziście: przełomowe, dosłownie "wysadzenie w powietrze"). Budd zauważa, że ​​o ile wiemy, pierwsze niezawodnie wykrywalne skamieliny szczątków stawonogów mają około 520 milionów lat, a pierwsze ślady skamieniałości, przypuszczalnie stawonogi, należą do około 535 milionów lat, co jest już bardzo bliskie początku kambru.Jeśli przejdziemy dalej w czas, to około 545 milionów lat temu – to znaczy na samym końcu ediacaria – znajdują się ślady innych bezkręgowców bentonicznych, które są stawonogami. nie są, chociaż prawdopodobnie zajmują one w przybliżeniu tę samą ekologiczną niszę (Budd, 2013. Animal Evolution: Trylobites on Speed). Bardzo kuszące jest przypuszczać, że przerwa między datami 545 a 535 milionów lat temu jest okresem, w którym powstały stawonogi. Zgodnie z modelem Lee – Subrière – Edgecomb, okazuje się, że stało się to trochę wcześniej, ale tylko trochę.

Można dodać, że pierwsi przedstawiciele nowoczesnych grup skorupiaków pojawiają się w zapisie kopalnym 510 milionów lat temu. Wydaje się, że okres około czterdziestu milionów lat wystarcza nie tylko na pojawienie się nowego typu, ale także dla jego przedstawicieli, aby uzyskać różnorodność i uzyskać stabilny zestaw znaków; Kambryjskie skorupiaki nie różnią się tak bardzo od współczesnych.

W każdym przypadku model Lee-Subriera-Edgecomb jest weryfikowalny. Aby przekonująco go obalić, wystarczy znaleźć co najmniej jedno niezawodnie zdefiniowane stawonogi (na przykład skorpiona), które jest starsze niż 650 milionów lat.Ale jest prawdopodobne, że tak się nigdy nie stanie, tak jak na przykład ssaki paleozoiczne nigdy nie zostały znalezione. A jeśli tak, to obecny schemat wczesnej ewolucji stawonogów może być ostateczny.

Źródło: Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Tempo fenotypowej i genomicznej ewolucji podczas kambryjskiej eksplozji // Aktualna biologia. 2013. V. 23. P. 1889-1895.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: