Reakcja łańcuchowa specjacji • Alexander Markov • Wiadomości naukowe na temat "Elementów" • Ewolucja, biologia

Referencja łańcuchowa

Muchy Rhagoletis gatunek głogu kolega wyłącznie na głóg. Oddzielony 150 lat temu gatunek "jabłka" kojarzy się tylko z jabłoniami. Zdjęcia z www.msu.edu

Amerykańscy biolodzy otrzymali żywe potwierdzenie teorii, że wzrost różnorodności biologicznej może być procesem autokatalitycznym (samoprzyspieszającym). Muchy Rhagoletis pomonella, przez 150 lat larwy żyjące w owocach głogu, przed naukowcami i ogrodnikami, "oddzieliły" od siebie nowy gatunek, który stał się niebezpiecznym szkodnikiem jabłoni. Jak się okazało, stała się bodźcem do specjacji u pasożytujących na tych muchach jeźdźców. Ze swojej strony, zawodnicy stymulują tworzenie się gatunków much, zmuszając ich do przejścia na nowe rośliny.

Biolodzy od dawna wierzą, że specjacja może być samoprzyspieszającym się procesem. Pojawienie się nowych gatunków tworzy nowe potencjalne nisze, które mogą być opanowane przez kolejne "pokolenie" nowych gatunków. Na przykład pojawienie się nowych gatunków roślinożerców może stymulować specjację w drapieżnikach; Nowy drapieżnik ze swojej strony tworzy nowy wektor selekcji dla swojej ofiary, która może również prowadzić do specjacji.

Ta teoria ma sporo faktycznych dowodów, aczkolwiek w większości pośrednich. Na przykład wykazano, że odsetek endemicznych gatunków na różnych wyspach archipelagu hawajskiego jest dodatnio skorelowany z całkowitą liczbą gatunków na tej wyspie (patrz: Brent C. Emerson, Niclas Kolm, Różnorodność gatunków może napędzać specjację, PDF, 165 Kb). Oznacza to, że wzrost różnorodności gatunkowej stymuluje dalszą specjację (ponieważ liczba gatunków endemicznych odzwierciedla stopień specjacji na wyspie). W organizmach symbiotycznych lub pasożytach i żywicielach znaleziono kilka przypadków tzw. "Cla-clagenogenesis" lub skoordynowanej dywersyfikacji (jeden z przykładów opisano w notatce: pluskwy żywią swoje potomstwo korzystnymi bakteriami, Elements, 13 października 2006). Jednak w większości przypadków skoordynowanej dywersyfikacji niemożliwe jest ścisłe udowodnienie, że specjacja była sympatykyczna, czyli odbywała się bez oddzielenia początkowych populacji przez jakiekolwiek fizyczne bariery.

W najnowszym numerze magazynu Nauka Amerykańscy biolodzy najwyraźniej opisali pierwszy dobrze udokumentowany przypadek skoordynowanej specjacji sympatrycznej w locie Rhagoletis pomonella i jeźdźca Diamasma alloeum, których larwy są pasożytami w larwach much.

Muchy Rhagoletis pomonella żyj we wschodniej części USA. Przed nadejściem Europejczyków larwy tych much rozwinęły się tylko w owocach głogu. Wymagania wstępne dla separacji Rhagoletis pomonella dwa gatunki pojawiły się w XVII wieku, kiedy europejscy koloniści przynieśli jabłonie do Nowego Świata. Pierwsza wzmianka o amerykańskich jabłoniach pochodzi z 1647 roku. Dwa wieki później, w 1864 roku, ogrodnicy po raz pierwszy zauważyli nowego szkodnika – białe robaki, które nagle zaczęły pochłaniać swoje plony.

Larwy Rhagoletis pomonella w jabłku. Zdjęcie z artykułu: Martin G. Kelly. Worm Turns: Speciation i Apple Maggot Fly

Worms okazały się larwami much Rhagoletis pomonella, który do tej pory składał jaja tylko na owocach głogu.

W ciągu ostatnich od pół wieku, głóg i kształt jabłka muchy stał się tak znacznie różni się w swoich zachowań godowych, preferencji i genetyki, że dzisiaj już można rozpatrywać w dwóch różnych widokach. Niemal nie krzyżują się ze sobą (poziom hybrydyzacji nie przekracza 4-6%); gatunek jabłkowy kojarzy się prawie wyłącznie z jabłkami, a głóg na głogu. Wygląda na to, że taki sposób łączenia się w "swoją" roślinę pastewną sprzyjał szybkiej specjacji.Owad z takimi nawykami (i trzeba przyznać, że wiele gatunków roślinożernych owadów preferuje kojarzenie się z roślinami pokarmowymi) w celu specjacji może być dość małą przypadkową zmianą genetyczną, prowadzącą do zmiany preferencji węchowych. Zasadniczo do pojawienia się gatunku "jabłka" wystarczy jedna zmutowana samica, która bardziej lubiła zapach jabłek niż zapach głogu, i która przekazywała tę cechę potomstwu (podstawowe fakty o muchach Rhagoletis pomonella patrz publikacja: Martin G. Kelly. W miarę jak robak się kręci: specjacja i larwy jabłek).

Później entomologowie odkryli dwa kolejne gatunki. Rhagoletis, rasy na borówkach i jagodach. Na zewnątrz wszystkie cztery gatunki są praktycznie nieodróżnialne od siebie. Genetycznie są także bardzo blisko, choć istnieją pewne różnice.

Na muchy Rhagoletis pasożytniczy jeździec Alloulucha, które składają jaja w larwach much. Larwa jeźdźca rozwija się w larwie much i ostatecznie ją zabija (więcej informacji na temat jeźdźców można znaleźć w artykule "Jeźdźcy liści" skuteczniej pasożytują na mszycach, gdy mają inną specjalizację w zakresie żywności, Elements, 25 września 2008 r.).

Rider mężczyzna Diamasma alloeum na jabłko zainfekowane larwami much Rhagoletis pomonella. Zdjęcie z www.nd.edu

Naukowcy postanowili sprawdzić, czy pojawienie się nowego rodzaju much doprowadziło również do pojawienia się nowego rodzaju jeźdźców. Analiza obejmowała również zawodników pasożytujących na jagodach i muchach śnieżnych.

Wcześniejsze eksperymenty wykazały, że zarówno samce, jak i samice wszystkich czterech gatunków much są przyciągane zapachem owoców ich "własnej" rośliny, podczas gdy zapachy owoców trzech innych roślin działają na nie jako repelenty.

A co z jeźdźcami? Okazało się, że jeźdźcy, których larwy rozwijały się w każdym z czterech gatunków much, zaobserwowali dokładnie takie same preferencje zapachowe. Teraz trzeba było sprawdzić, czy jeźdźcy, podobnie jak ich ofiary, mieli nawyk krycia w pobliżu owoców "ich" rośliny. Zostało to również potwierdzone podczas obserwacji terenowych.

Autorzy przeprowadzili również analizę genetyczną czterech grup koni i stwierdzili niewielkie różnice między nimi pod względem częstości występowania niektórych alleli, aw niektórych przypadkach allel, często występujący w jednej z czterech form, w ogóle nie występował w innych. Wskazuje to na brak istotnej wymiany genów (hybrydyzacja) pomiędzy czterema gatunkami jeźdźców.

Analiza genetyczna dała kolejny ważny wynik: pokazał, że odmiana "jabłkowego" jeźdźca nie może pochodzić bezpośrednio z odmiany głogu. Najprawdopodobniej pochodzi z odmiany jagodowej, z niewielką domieszką genów głogu. Innymi słowy, dywersyfikacja w tym przypadku nie była ściśle skoordynowana. Jabłka jako nowe siedliska zostały opracowane przez muchy głogowe, jednak muchy jajeczne (również jako nowe siedlisko) zostały "opanowane" nie przez głóg, ale przez jeźdźców borówki, prawdopodobnie tylko z domieszką głogich genów jeździeckich uzyskanych w wyniku hybrydyzacji.

Rodzaje much Rhagoletis różnią się od siebie, oprócz cech genetycznych i zachowań godowych, także w okresie wylęgu z poczwarek. Terminy te odnoszą się do czasu dojrzewania owoców. Przy śnieżnym wyglądzie naukowcy jeszcze się nie zorientowali (nie udało się uzyskać materiału w wystarczającej ilości), a dla pozostałych trzech typów obraz okazał się następujący. Jagody dojrzewają najpierw na wschodzie Stanów Zjednoczonych, następnie jabłka i ostatni głóg. W związku z tym od poczwarek jako pierwsze wyjdą muchy jagodowe, następnie jabłko leci, a na końcu głóg.

Autorzy stwierdzili, że trzy rasy jeźdźców Diamasma alloeum są dokładnie takie same różnice w czasie wychodzenia z pupa, jak u ich właścicieli. Jeźdźcy borówki wylęgają się najpierw, potem jabłka, a na końcu pojawiają się jagody głogu. Oczywiste jest, że różnice te są dziedziczne. Autorzy zdołali nawet znaleźć korelację między niektórymi markerami genetycznymi (mikrosatelitami), które badali, a czasem wylęgu u koni. Innymi słowy, chociaż geny bezpośrednio regulujące czas uwalniania od pupa nie zostały jeszcze odkryte, już prawie wiadomo, gdzie ich szukać: obok tych markerów, których stan alleliczny koreluje z czasem uwalniania. Należy również pamiętać, że różnica w czasie pojawienia się pupa automatycznie prowadzi do zmniejszenia prawdopodobieństwa hybrydyzacji między różnymi rasami (rodzącymi się) jeźdźców, którzy żyją w dorosłości tylko w krótkim czasie – około dwóch tygodni.

Ogólnie rzecz biorąc, uzyskane dane przekonująco wykazały tę specjację u much Rhagoletis stał się bodźcem do specjacji u swoich pasożytów – jeźdźców Diachasma. Najciekawsze jest to, że związek między specjacją u much i jeźdźców może być wzajemny.Istnieją wszelkie powody, aby sądzić, że przejście ofiar do nowych roślin paszowych jest stymulowane przez pasożyty. Zwracając się do nowej rośliny, ofiara w wielu przypadkach częściowo lub całkowicie pozbywa się pasożytów "przyzwyczajonych", aby szukać ich w starej roślinie pastewnej. Po przejściu z głogu na jabłka muchy naprawdę zyskały pod tym względem. Chociaż jeźdźcy wkrótce poszli za nimi do nowej wytwórni pasz, to jednak współczynnik infekcji larw jeźdźca w larwach muszek jabłkowych jest nadal o 70% niższy niż w głogu. Wynika to częściowo z faktu, że jabłko jest większe niż owoc głogu i łatwiej się w nim ukryć przed owodem o długim jajku. Co ciekawe, jabłka są mniej korzystnym środowiskiem dla larw much. Rhagoletisniż owoc głogu. W głogu larwy wyłaniają się z połowy jaj złożonych przez muchę, a w jabłku – tylko z jednej czwartej.

Uzgodnione różnice w czasie wychodzenia z pupa w trzech gatunkach much i trzech ras (rodzących się gatunków) koni. Wzdłuż osi poziomej: czas w dniach od momentu wyjęcia poczwarek z lodówki ("koniec zimy") do wylęgu dorosłego owada. Oś pionowa: odsetek wyklutych owadów. Czarne ikony – muchy, biali – zawodnicy. Kwadraty – owady "jagodowe", kubki – "Apple", trójkąty – "głóg". Ryc. z danego artykułuNauka

Tak więc, w przejściu od głogu do jabłka, były nie tylko plusy, ale także minusy. Można to uznać za pośredni argument za tym, że pasożyty były ważnym czynnikiem przyczyniającym się do powstawania much. Gdyby nie pasożyty, z których jabłka dawałyby najlepszą ochronę, dobór naturalny nie wspierałby dla nich przejścia much na mniej odpowiednie owoce.

Jest więc całkiem możliwe, że specjacja może być zgodna z zasadą cyklu autokatalitycznego: specjacja ofiar stymuluje specjację pasożytów i vice versa. Autorzy podsumowują artykuł zwrotem dosłownie: "Biorąc pod uwagę, że ponad połowa wszystkich zwierząt jest pasożytami w szerokim sensie i że istnieje więcej roślinożernych owadów niż jakakolwiek inna forma życia, a 20% wszystkich owadów może są pasożytniczymi jeźdźcami, należy uznać, że w przyrodzie istnieje cały świat możliwości współzależnej specjacji. "

Do tego chcę dodaćże trzeci uczestnik tego łańcucha troficznego, roślina paszy, może teoretycznie uczestniczyć w cyklu autokatalitycznym skoordynowanej specjacji. Oczywiste jest, że w niektórych przypadkach selekcja naturalna może wspierać takie zmiany w roślinach, które pomagają im pozbyć się szkodników, a jednocześnie stworzyć warunki wstępne specjacji (typowym przykładem takiej dziedzicznej zmiany z "podwójnym efektem" jest przesunięcie w czasie kwitnienia). Jedną z głównych przyczyn niesamowitej różnorodności życia być może jest ona sama.

Źródło: Andrew A. Forbes, Thomas H. Q. Powell, Łukasz L. Stelinski, James J. Smith, Jeffrey L. Feder. Sekwencyjna specjacja sympatryczna na poziomach troficznych // Nauka. 2009. V. 323. P. 776-779.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: