Hełmy i igły • Sergey Glagolev • Popularne zadania naukowe w "Elementach" • Biologia

Hełmy i igły

Zadanie

Ryc. 1. Letnia suczka Daphnia retrocurva. Zdjęcie z cfb.unh.edu

U wielu gatunków planktonowych skorupiaków, dafnidy są wymawiane cyklomorfami. Tak zwane sezonowe różnice w zewnętrznej strukturze różnych generacji tego samego gatunku. Zimą i wiosną rozwielitki są większe, ich głowa jest okrągła, oko jest duże, a ogonek (odrost z tyłu skorupy pokrywający ciało) jest często dość krótki. Na początku lub w środku lata rozmiar ciała (długość i masa skorupy) i zmniejszenie średnicy oka zwiększa się długość igły ogonowej, a na głowie pojawia się długi wyrostek – kask. U niektórych gatunków jest szeroki (ryc. 1), w innych jest węższy (ryc. 2, górny rząd), czasem podobny do igły. (Znaki te pojawiają się w nowych pokoleniach – dzieciach i wnukach daphnidów wiosennych!) Jesienią i zimą pokolenia (jeśli daffni spędzają zimę w stanie aktywnym, a nie w formie jajek odpoczynkowych), hełm zwykle zmniejsza się lub znika.

Ryc. 2 Cyklomorfoza w dwóch typach dafnii – D. cucullata w jednym z jezior w Danii i D. retrocurva w jednym z jezior w USA. Obraz z studyblue.com

Czy myślisz? co jest Adaptacyjne znaczenie tych zmian? Dlaczego? daphnia potrzebują hełmu i długiej igły w lecie i dlaczego czy nie rosną wiosną i zimą?


Wskazówka 1

Ryc. 3 Skoki na powłoce pojawiają się w letnich generacjach wrotek Brachionus. Zdjęcie z plankt.oxfordjournals.org

Takie długie wyrostki powstają nie tylko w dafniach, ale także w innych organizmach planktonowych – na przykład wrotkach (ryc. 3) i muszlach wiciowców. Ale ich letnie pokolenia, mające narośle, zwykle nie są mniejsze niż te wiosenne, ale większe.


Wskazówka 2

W jednym z dwóch jezior, położonych obok siebie w tej samej strefie klimatycznej, rozwielitka może doświadczać typowej cyklomorfozy, podczas gdy w innym okresie letnim kły tego samego gatunku stają się mniejsze, średnica oka maleje, ale kask nie rośnie. W tropikach obraz jest podobny – w niektórych zbiornikach wodnych dafnidzi mają cyklomorfię, aw innych zbiornikach wodnych dafnie tego samego gatunku mogą jej nie mieć lub są słabo wyrażone.


Rozwiązanie

Ryc. 4 Antena Daphnia. Zdjęcia z serwisu micrographia.com

Badanie cyklamorfozy dafnidów i wrotek ma długą historię, więc nie brakuje hipotez dotyczących przyczyn pojawiania się i roli igieł i hełmów. Początkowo niektórzy naukowcy opisywali letnie i wiosenne odmiany Daphnia jako osobne gatunki (ale taka odpowiedź byłaby sprzeczna z warunkiem problemu). Wtedy powstał pomysł, że odrosty ułatwiają gotowanie na parze w wodzie. Zlew martwej dafni (ciągnie chitynowy pocisk na dno). Dlatego żyjące daffni poświęcają energię na pozostanie w wodzie: cały czas płyną w górę.

Dafnidy pływają z antenami – anteny pokryte drobnymi włoskami (ryc. 4). Kiedy dafnia wymachuje swoimi wąsami, upuszczając je, wszystkie włosie wygładza się i przesuwa ciało skorupiaka do przodu. Kiedy dafnia unosi anteny, wszystkie włosie zwija się, opór wody maleje, a skorupiak prawie się nie cofa. W odstępach między uderzeniami anteny dafnia powoli tonie.

Przez długi czas wierzono, że odrosty spowalniają nurkowanie. Oto jak opisuje się ich rolę, na przykład w popularnej książce "Animal Life":

Życie wielu rozgałęzionych skorupiaków w kolumnie wody wiąże się z jednym ciekawym zjawiskiem, zwanym cyklomorfoza. Istota tego polega na tym, że kształt i rozmiar muszli pewnych typów w naturalny sposób zmieniają się wraz z porami roku. Latem w niektórych gatunkach rozwielitek na głowie pojawia się tak zwany "hełm", aw Bosminie po stronie grzbietowej pojawia się "garb". Dodatkowo w Daphnia tylny szpikulec na obudowie jest przedłużony, aw Bosminie – anteny przednie (ryc. 198). Zmiany te następują równolegle ze zmianą temperatury wody. W tym przypadku ważna jest nie sama temperatura, ale jej wpływ na gęstość wody. Podgrzana woda ma mniejszą gęstość niż ochłodzona.Do ruchu i szybowania w mniej lepkiej, podgrzewanej wodzie wymagane są dłuższe procesy, a czasami inny kształt ciała. Dlatego formy letnie Daphnia i Bosmin rozwijają specjalne urządzenia do poruszania się i szybowania w takich warunkach. Wartość gęstości wody dla zmian kształtu ciała skorupiaków potwierdzają obserwacje EF Manuilova nad dafniami jeziora Balkhash. W tym jeziorze stopniowo zwiększa się zasolenie w kierunku ze wschodu na zachód, a jednocześnie woda staje się coraz bardziej gęsta. Lokalna Dafnia Planktonu – Daphnia balchashensisżyjący w stosunkowo wysokim zasoleniu, ma całkowicie okrągłą głowę, a życie w odsolonej części jeziora ma głowę wyposażoną w hełm zgięty do tyłu.

Wydaje się, że wszystko się zbiegło – a jednak wątpliwości pozostają. Po pierwsze, jeśli gęstość wody w 4 ° C jest przyjmowana jako 1, to w temperaturze 20 ° C będzie to 0,998. A z tych dziesięciu tysięcznych rosną hełmy? Po drugie, nie jest jasne, dlaczego w sąsiednich jeziorach cyklomorfoza przebiega w inny sposób. Owszem, istnieją jeziora ciepłej wody i zimnej wody, ale w nich różnice w gęstości wody są jeszcze mniejsze. I oczywiście małe rozmiary spowalniają również nurkowanie; ale nie jest jasne, dlaczego w niektórych przypadkach dafnia wyhoduje hełm, aw innych zmniejszają się.Nie jest jasne, dlaczego konieczne jest pozbycie się odrostów na zimę – w końcu bardziej opłaca się opadanie wolniej i gęstej wodzie! I nie jest jasne, o co chodzi w rozmiarze oczu … Na koniec, eksperymenty pokazują, że pod narkozą, dafnidy z wyrostkami i bez nich toną z równą szybkością.

Szukanie innych wyjaśnień trwało dalej. I wkrótce zostali znalezieni.

Życie w rozwielitce jest trudne: nie ma gdzie się schować w słupie wody, a mnóstwo drapieżników jest w stanie zjeść małą bezbronną dafnię. W większości jezior występują dwa typy drapieżników – bezkręgowców i ryb. Bezkręgowe drapieżniki pożerające na przykład rozwielitki. drapieżne larwy komarów Khaoborus (patrz M. Lencioni, 2006. Wybór żerowania przez Chaoborus w polu i laboratorium), rozgałęzione leptodrony krewetek (Leptodora kindti), duże cyklopy itp. Większość tych drapieżników nie używa ich wzroku podczas polowań: skutecznie polują zarówno w świetle, jak iw ciemności. Znajdują ofiary na skutek fluktuacji wody – za pomocą wibrującej w dotyku sensacji. Ponadto mogą zazwyczaj polować tylko na ofiary o wielkości do 1 mm. Większość dafnidów jeziorowych do dojrzałości rośnie do mniej więcej tej wielkości lub nieznacznie ją przerasta.

W przypadku ryb jest odwrotnie. Podczas polowania na Daphnia używają swojego wzroku. Mogą połknąć każdą rozwielitkę.Podczas polowania na Daphnia wybiera się większe ofiary – "wielka sztuka i usta radują się". Ponadto łatwiej zauważyć dużą zdobycz: ryby widzą ją i atakują z większej odległości.

Biedne dafnidy znajdują się pomiędzy dwoma ogniami. Aby uciec przed rybą, musisz stać się tak niepozorny, jak to tylko możliwe. W głębokich jeziorach migracja pionowa częściowo ratuje – po południu duże dafnidy idą na głębokość, gdzie jest ciemno i nic nie jest widoczne. Inną opcją jest zmniejszenie rozmiaru nieprzezroczystego ciała, a zwłaszcza czerni, zauważalnej z daleka. Ale jeśli dafnie po prostu staną się mniejsze – padną ofiarą bezkręgowych drapieżników. Aby tak się nie stało, Daphnia powiększa swój rozmiar z powodu długiego, ale przejrzystego i niewidocznego dla odrostów ryb. Kontrola wykazała, że ​​te odrosty powstają w jeziorach, w których występuje wiele bezkręgowców drapieżnych.

Jeśli głównymi drapieżnikami są ryby, to w lecie rozwielitki zwykle po prostu się kurczą. To prawda, że ​​jedna z Dafni – Daphnia lumholtzi – wyrostki są tak długie i ostre, że mogą chronić przed rybami. Ten tropikalny gatunek niedawno zamieszkał w amerykańskim rezerwuarze i zaczął aktywnie eksplorować. Okazało się, że niedoświadczony narybek chętnie łapie dafnidy, ale potem często je wypluwa (wypluwając dafnie może przetrwać!) I nie powtarzaj kolejnych prób.Jednak dla dafni przypadek ten stanowi wyjątek: zwykle wyrostki są cienkie, miękkie i nie mogą służyć jako mechaniczna ochrona przed rybami.

Eksperymenty w laboratorium potwierdziły, że odrosty w jakiś sposób chronią daffnie przed drobnymi (bezkręgowymi) drapieżnikami. Jak dokładnie? Nie brakuje też hipotez. Być może jest to technologia ukrywająca, a drapieżnikom trudniej jest wykryć pływanie dafni za pomocą hełmu? Wydaje się, że eksperymenty tego nie potwierdziły: Khaoborus równie często rzucał daffnie z hełmem i bez niego.

A może na przykład diuny z długimi wypustkami szybciej płyną w poziomie lub zygzakiem od pościgu, na przykład, ponieważ przy większym hełmie mają dłuższe i mocniejsze mięśnie anteny umieszczone w głowie? Tutaj dane są bardziej sprzeczne: być może dla niektórych gatunków jest to prawda, ale dla innych nie jest (częstotliwość udanych ataków drapieżników na dafnidy zi bez hełmu nie różnią się). Dokładnie pokazano, że w wielu przypadkach dafni z hełmem łatwiej jest uciec przed zębami drapieżnika i pozostać przy życiu. Dlaczego – nie jest dokładnie znane. Może być trudniej, aby drapieżnik mógł dotrzeć do ważnych narządów, serca lub mózgu za pomocą szczęk.A może hełm i cienka igła odgrywają taką samą rolę jak ogon jaszczurki – pozostawiając część wyrostka w zębach drapieżnika, Dafnia ratuje życie. I rzeczywiście, jeziora często napotykają żyjące dafnidy z oderwaną igłą i nieco hełmu (po kilku molach, utracone części mogą się zregenerować).

Tak więc, z powodu przezroczystych wyrostków, dafnia zwiększa rzeczywistą wielkość, uciekając przed małymi drapieżnikami, ale nie zwiększa widocznego rozmiaru (ochrona przed rybami!). Dlaczego wyrostki pojawiają się latem i znikają jesienią?

To pytanie dzieli się na co najmniej na dwie części: 1) dlaczego z jesieni spadają zarośla? i 2) pod wpływem jakie czynniki pojawiają się w lecie?

Odpowiedź na pierwsze pytanie jako całość jest oczywista: nic nie jest dane za darmo. Hodowanie hełmu i igły wymaga energii i, co oczywiste, nie jest tak małe. Chociaż odrosty są cienkie, pokryte są warstwą chityny. I dafnie często psują się (głównie w celu pozbycia się środków porostowych – epibionty). Za każdym razem chityna musi być syntetyzowana i ponownie wydzielana. Jest oczywiste, że przy niskiej liczebności drapieżnych bezkręgowców lepiej jest skierować tę energię na coś pożytecznego – na przykład w celu zwiększenia płodności.Rzeczywiście, wiele prac pokazało, że inne rzeczy są równe, "uzbrojone" dafnidy pozostawiają mniej potomstwa niż "nieuzbrojone". Tak więc daffnie, które utrzymują wzrosty na stałe, zostaną wyparte przez klony zdolne do cyklomorfozy.

Ponieważ już wspomnieliśmy o klonach, czas przypomnieć, że daffni zwykle rozmnażają się poprzez cykliczną partenogenezę. W lecie w populacjach samotnych samic. Rozmnażają się przy użyciu diploidalnych jaj, które tworzą się bez mejozy i rekombinacji. A jesienią samce wyrastają z tych samych jaj i ma miejsce normalna reprodukcja biseksualna. Zapłodnione jaja przetrwały zimę, a na wiosnę pojawiły się nowe klony samic. Jeśli dafnie zimują pod lodem, część klonów "ostatniego roku" jest przechowywana w jeziorze. Cyklomorfoza może wystąpić w klonie; ale jego pełny zakres wynika często również z faktu, że różne klony różnią się pod względem zdolności do wyrastania z nich. Wiosną płodne, "nieuzbrojone" klony mogą zwyciężyć, a latem zostaną zastąpione przez bardziej chronione klony z hełmem i igłą.

Być może najbardziej interesująca była odpowiedź na drugie pytanie. Od dawna wiadomo, że wzrost hełmu i igły może być stymulowany przez działanie wielu warunków "letnich": wzrost temperatury, zwiększona turbulencja wody, zwiększenie długości godzin dziennych i zwiększenie ilości pożywienia.Ale na razie nikomu nie przyszło do głowy, że to, co pobudza wzrost ochronnych wyrostków … samych drapieżników! Ale okazało się, że tak właśnie jest.

Głównym bodźcem, dzięki któremu kask i igła rosną, są substancje wydzielane przez drapieżnika. Takie substancje, które emituje drapieżnik, ale ofiara go postrzega, nazywane są Cairomones (patrz Kairomone). Według węższej definicji ofiara z percepcji Cyromonów wciąż jest zwycięzcą. Dafnia chwyta Cairomone i drapieżniki bezkręgowe i ryby. Najbardziej podatne są zarodki Daphnia lub noworodki. Pod wpływem cairomonów wiele dafnidów wyhoduje hełm i igłę, a wzrost zwykle przyspiesza. Cairomones ryb wpływają przede wszystkim na ich zachowanie – pobudzają migrację pionową. Ponadto mogą spowalniać wzrost i wpływać na wiele cech rozrodczych dafnidów. Sezon lęgowy większości drapieżników to początek lata. A "szlachetne" drapieżniki ostrzegają swoje ofiary: "Chodź, chroń siebie i nie zjedz wszystkich!"


Posłowie

Praca z hełmami i igłami wciąż nie ma końca. Możesz dowiedzieć się, jak różne drapieżniki działają na różne gatunki dafni (jest ich około setka), w różnych strefach geograficznych itd.Można próbować zrozumieć, w jaki sposób oddziaływania te wpływają na dynamikę liczby gatunków i ekosystemów jezior i stawów jako całości. Pytanie, w jaki sposób wyrostki pomagają dafnie uciec z ust drapieżników, nie jest dobrze zrozumiane. Możesz spróbować odszyfrować strukturę chemiczną chyromonów (o tym wiele wiadomo, ale wciąż nie ma dokładnych formuł).

Jeszcze bardziej interesujące jest zrozumienie, w jaki sposób dafnie wykrywają chyromony. Niedawno można było się o tym dowiedzieć: na przykład okazało się, że kairomony drożdżaka kaoborusa są wykrywane za pomocą neuronów, które emitują acetylocholinę, a kyromony ryb – za pomocą neuronów GABA-ergicznych. Gdy gen zostanie zsekwencjonowany Daphnia pulex, możliwość zadawania nowych pytań. Jakie geny aktywowane są przez cyromony? (To już zostało zbadane.) Które z tych genów i jak dokładnie wpływają na wzrost hełmu i inne oznaki rozwielitki? (Prawie nic nie wiadomo na ten temat.)

Ale może to są zbyt prywatne pytania? Nieco! Przypomnij sobie początek o opancerzonych wodziarkach i wrotkach. "Indukowana ochrona" występuje w bardzo wielu gatunkach organizmów planktonowych. Cyklomorfozę związaną z ochroną przed drapieżnikami opisuje się także u zwierząt z innych siedlisk – narzęskach, balanus, ślimakach itp.Rośliny mogą reagować na obecność drapieżników i "indukcyjnie" bronić się przed nimi w taki czy inny sposób (patrz zadanie "Życie i śmierć w Savannah"), co bezpośrednio wpływa na ludzkie interesy.

Równie powszechnym problemem jest komunikacja chemiczna między różnymi gatunkami, w tym z pomocą Cairomones. Być może najlepiej jest badać postrzeganie myszy za pomocą kyromonów zawartych w moczu drapieżników. To prawda, wciąż jest tu wiele niezbadanych momentów (patrz na przykład D. Ferrero i in., 2011. Wykrywanie przez przypadek). Znakomitym przykładem zagadki jest reakcja myszy na niektóre białka wyizolowane ze śliny kota i moczu szczura (patrz Główne białka moczu). Oba białka są bardzo podobne i powodują strach u myszy. To jeszcze nie jest tajemnicze. Tajemnicą jest to, że to samo białko myszy, najwyraźniej odbierane przez te same białka receptorów komórek narządu womansona (patrz także narządu Vomeronasal), stymuluje agresję u samców myszy! Wiadomo na pewno, że substancje z moczu kota lub szczura wywołują reakcję lękową u myszy, co więcej, są wrodzone. A wszystko, co dotyczy "strachu i jak sobie z tym poradzić" jest pilnym tematem dla nowoczesnej neuronauki medycznej.

Słyszałem od całkiem uznanych i rozsądnych biochemików, że biochemia jako nauka spełniła swoją misję i zakończyła jej rozwój pod koniec XX wieku.Ale oczywiście oznaczało to studiowanie głównych szlaków metabolicznych. Jeśli chodzi o ekologię chemiczną i "chemiczną etologię" (nie wymyśliłem tego, więc jest to możliwe bez cytowań, patrz Insect Chemical Ecology, Ethology and Evolution) – tutaj biochemicy nie pozostaną bez pracy przez długi czas. Obecnie wielu z nich prawdopodobnie pisze aplikacje o granty, wraz z ekologami i neurologami.


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: