Czworonożny szkliwo zębów pojawił się na łuskach starożytnych ryb • Elena Naimark • Wiadomości naukowe na temat "żywiołów" • Ewolucja, genetyka, ichtiologia

Czworonożny szkliwo zębów pojawiło się na łuskach starożytnych ryb

Ryc. 1. Spotted Carapace Pike (Lepisosteus oculatus), mieszkaniec słodkowodnych wód Ameryki Północnej ma wiele cech prymitywnych. Dekodowanie genomu pomogło ustalić pochodzenie szkliwa zęba u ziemskich kręgowców. Zdjęcie z primitivefishes.com

Emalia zęba jest najtrudniejszą tkanką u zwierząt. Jego pojawienie się i powstawanie w ziemskich czworonogach pozostało poważnym nierozwiązanym zagadnieniem anatomii porównawczej. Nowe dane na temat genomu prymitywnego szczupaka ze skorupiaków oraz uogólnione informacje o rozmieszczeniu szkliwa na łuskach, kościach i zębach współczesnych i kopalnych ryb pozwoliły na poznanie początkowych stadiów jego występowania. Można było udowodnić, że pochodzenie szkliwa wiąże się ze skalą skóry najstarszych ryb o płetwiastym kształcie.

Niedawno opublikowano genom łaciastej skorupy szczupaka (Lepisosteus oculatusryż 1), jednego z podstawowych przedstawicieli kościstej ryby (w rzeczywistości ta ryba nie jest szczupaka, ale tylko trochę przypomina). Oprócz samych szczupaków szczupakowych rozkaz Pantsirnikov (Lepisosteiformes) obejmuje sześć kolejnych gatunków współczesnych ryb i około dziesięciu wymarłych; tworzą grupę siostrzaną w stosunku do reszty ryb kości. Wszystkie charakteryzują się stosunkowo prymitywnymi cechami: ganoidalne łuski,zawór spiralny w jelicie, pęcherz pływowy stosowany jako płuco, ogon heterocercal.

Dlatego też, mając sekwencję DNA szczupaka pancerza, naukowcy byli w stanie rozwiązać szereg interesujących zagadnień związanych z ewolucją ryb. Na przykład pytania dotyczące tworzenia płetw rybich i kończyn czworonogów, poprawy oddychania powietrzem u prymitywnych czworonogów lub specjalistycznych innowacji w teleostacie, nie wspominając już o konsekwencjach powielania genomu u przodków teleost ryby (patrz: JS Taylor i in., 2001. Genomika porównawcza dostarcza dowodów dla ryb

Naukowcy z Uniwersytetu w Uppsali (Szwecja) i Pekińskiego Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii Chińskiej Akademii Nauk, wykorzystując te dane, zajęli się zagadnieniem pochodzenia szkliwa zębów kręgowców. Głównym atutem tego badania było połączenie informacji na temat genetyki z danymi o skamielinach starożytnych ryb. Przy pomocy takiego związku rozwiązano już od dawna kwestię anatomii porównawczej dotyczącej homologii zębów, łuski i struktur powią- zanych u ryb i kręgowców.

Z anatomii porównawczej naukowcy otrzymali następujące informacje:

  • Czworonożne teriery (czworonożne) mają zęby na szczękach, w których podstawa zębiny pokryta jest wytrzymałą emalią.
  • Ta sama emalia pokrywająca warstwę zębiny występuje również w płetwach. Mają też szkliwo obecne w strukturach powlekających (pokrywające zęby łuski i w pokryciu kości głowy).
  • Prymitywni skorupiaki i pancerze, zamiast szkliwa, mają ganoinę w swoich łuskach (patrz: Ganoine) – związek szkliwny, ale wciąż doskonały. Ich zęby szczęki są pokryte warstwą szkliwa podobną do akrodyny.
  • Jedna z najstarszych ryb płetwonogich, dewonu Cheirolepisnie znaleziono ani szkliwa, ani ganoiny na zębach szczęki i strukturach skóry.
  • W kościach i chrząstkach rybnych nie ma również prawdziwego szkliwa ani w łusek, ani w kościach okrywowych, ani w zębach. Chociaż chrząstkowate ryby w łuszczu łuskowym z kolcami i na zębach (a zęby rekina to pochodne łuski) istnieje zębina. A koścista ryba na szczękach ma także formację przypominającą szkliwo.

Wszystko to schematycznie pokazano na ryc. 2

Ryc. 2 Podsumowanie danych na temat obecności szkliwa na zębach, kościach szkieletowych głowy i łuskach w rybach, jakie są dzisiaj (pokazane czarny) i wymarły (szary).Teleosty – ryby kostne, czworonożne – czworonożne zwierzęta, chondrikstydy – chrząstkowate ryby, schemat z omawianego artykułu Natura

Ponadto wiadomo, że zęby szczękowe i szpikulce skórne w skórach ryb są układane i rozwijane na różne sposoby. Kompleks genów odpowiedzialnych za tworzenie i rozwój szkliwa zębów u kręgowców jest dobrze znany, występuje we wszystkich ptakach czworonożnych i o złotych piersiach, ale w kościach i chrząstce nie ma tych genów (znaleziono tylko jeden gen z tego kompleksu).

W którym momencie uziemione czworonożne zęby zaczęły formować się z emalią? Istnieją co najmniej dwie hipotezy dotyczące tego wyniku (ryc. 3). Według jednego z nich, jako punkt odniesienia posłużyły łuseczki, następnie pojawiła się ganoina, a następnie akroda i szkliwo. I zgodnie z innym punktem widzenia ganoina nie jest homologiem szkliwa, a jego tworzenie przebiega równolegle z emalią. W tym ostatnim przypadku zęby i ganoidalne łuski szczupaka skorupiaka nie są homologiczne do ławicy ryb płetwiastych.

Ryc. 3 Hipotezy pochodzenia zębów. A1 – pochodzą z zębów skóry, stopniowo przechodząc od powierzchni do jamy ustnej i gardła. A2 – to samo, ale biorąc pod uwagę konieczną fuzję wewnętrznych mezo-endodermalnych tkanek z zewnętrznymi formacjami ektodermalnymi. In – zęby szczęki mają pochodzenie endodermalne, zostały przesunięte od strony wewnętrznej do zewnętrznej strony szczęk i nie mają związku ze skórą kolców ektodermalnych. Figura na podstawie artykułu G. J. Fraser i in., 2010. Wybuch Odontode:

Co może dodać do rozwiązania tego "hipotetycznego" sporu o genom pancerza? Okazało się, że szczupak ma niemal cały zestaw genów odpowiedzialnych za produkcję tetrapodów szkliwa zębów. Z całego kompleksu brakuje tylko jednego genu, AMEL, który jest odpowiedzialny za wytwarzanie pozakomórkowej macierzy ameloblastów (komórek odpowiedzialnych za wytwarzanie szkliwa na etapie tworzenia zęba, patrz: Ameloblast), na którym osadza się warstwa powierzchniowa szkliwa. Te geny są wyrażane w skórze szczupaka, a nie w zębach. Z tego punktu widzenia analogia szkliwa z ganoiną w zbroi wydaje się uzasadniona. Jeśli geny tworzące zęby szczękowe czworonogów występują również w prymitywnych rybach teleopłetwych (szczupaki zbrojone) iw karpiowatych (lateksach), to powstawanie szkliwa zębów, a wraz z nim zębów czworonogów, występowało gdzieś wśród wspólnych przodków karpiowatych i płetwonogich . Zęby skórne na tej ścieżce ewolucyjnej okazały się homologiczne do zębów szczęki.

Skamieniałe szczątki prymitywnych ryb dały dobre potwierdzenie tej hipotezy i pomogły zrekonstruować kluczowe momenty powstawania zębów. Aby to zrobić, konieczne było przekwalifikowanie ryb sarmurowatych. Lophosteus i Andreolepis ze Szwecji (patrz: H. Botella i in., 2007. Szczęki i kości ryby) i Devonian Psarolepis z Chin. Niektóre okazy tych kopalnych gatunków mają dobrze zachowane kości, łuski i zęby. Miej Lophosteus nie ma szkliwa na zębach i łuskach. Miej Andreolepis Emalię można znaleźć w łuseczkach, ale nie w integralnych kościach głowy i zębów. Miej Psarolepis Emalię można znaleźć w łuseczkach i kościach nabłonkowych, ale nie na zębach. Interesujące, co mam Psarolepis dolna szczęka ma zęby bez emalii, ale towarzyszy im również kilka niewielkich wyrostków z otaczającej kości, a ten rząd małych zębów pokryty jest szkliwem (ryc. 4).

Ryc. 4 Fragment żuchwy Psarolepis z zębami na powłoce kostnej pokrytej szkliwem. Skala długości 5 mm. Zdjęcia z artykułu w dyskusji Natura

Wszystkie te dane wskazują, że kompleks genów, który zapewniał twardość ochronnym strukturom zębiny, zaczął formować się u prymitywnych ryb płetwonogich (ryc. 5). Początkowo geny te działały na skórze, tworząc szkarłatną osłonę tylko na łuskach, a następnie w otaczających kościach na głowie.Dlatego, jak piszą naukowcy, nie jest zaskakujące, że skamielina Andreolepis Emalię znaleziono tylko na łuskach (z tego powodu wcześniej sądzono, że kości głowy i łuski – i zostały znalezione w stanie odłączonym – należą do różnych ryb). W następnym etapie, geny tworzące szkliwo zaczęły być wyrażane w jamie ustnej na zębach szczęki. Akrodin pojawił się w linii kościstych ryb. Schemat ten logicznie łączy dane kopalne z danymi genetycznymi.

Ryc. 5 Schemat tworzenia szkliwa zębów w czterech nogach. Jasnoszary – struktury skóry bez szkliwa, ciemnoszary – kość dokumentowa bez szkliwa, niebieski – struktury skóry z emalią, niebieski – powiernicze kości z emalią, czerwony – zęby szczękowe z emalią, czarny kolor – zęby szczękowe bez szkliwa, zielony kolor – akrodin, biała gwiazda – Witrodentynę, a nie szkliwo homologiczne. Schemat omawianego artykułu w Natura

Wciąż jest wiele pytań dotyczących mechanizmów molekularnych powstawania szkliwa, akrodyny i ganoiny. Chociaż jest oczywiste, że są one zasadniczo blisko siebie i wymagają włączenia niektórych dodatkowych organów regulacyjnych. Ale tak czy inaczej, jak podkreślają autorzy prac, podróż szkliwa zębów rozpoczęła się od zakrywających łuski ciała, a nie w ogóle w jamie ustnej.Na tej ścieżce ewolucyjnej szkliwo pokonało dwie bariery topologiczne: najpierw przechodziło z ciała na głowę, potem z powierzchni głowy do wnętrza jamy ustnej.

Źródło: Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu i Per Erik Ahlberg. Pochodzenie danych szkliwa Natura. Opublikowano online 23 września 2015 r. DOI: 10.1038 / nature15259.

Elena Naimark


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: