"Czwarty arkusz zarodkowy" kręgowców pochodzi z niższych strunowców • Siergiej Jastrzębow • Wiadomości naukowe o "elementach" • Ewolucja, biologia rozwoju, embriologia, genetyka

„Czwarta warstwa zarodkowa” kręgowców powstała w niższych akordach

Ryc. 1. Migracja i różnicowanie grzebienia nerwowego u myszy. AC – poprzeczne nacięcia przez zarodek wkrótce po utworzeniu cewki nerwowej. Komórki grzebienia nerwowego są malowane zielony, inne komórki – niebieski. A – początek migracji grzebienia nerwowego, B – kontynuacja migracji: strumienie komórek nerwowych grzebienia przechodzą przez mezodermę; C – wiele komórek grzebienia nerwowego osiągnęło już swoją ostateczną pozycję, a mianowicie, podstawy łuków skrzelowych (PA, łuki gardłowe). D – zdjęcie późniejszego zarodka jako całości; wzielony kolor kolorowe pochodne grzebienia nerwowego związane z obwodowym układem nerwowym. E – jelita z splotami metasympatycznego układu nerwowego znajdującymi się w nim, będącym również pochodną grzebienia nerwowego; tutaj jest namalowany czerwony. F – czaszka, głównie utworzona przez szkieletowe pochodne grzebienia nerwowego: kość (czerwony) i chrząstki (niebieski). Ilustracja artykułu w dyskusjiAktualne tematy w biologii rozwojowej

U kręgowców występuje specjalny rdzeń embrionalny zwany grzebieniem nerwowym (znajduje się on obok rdzenia nerwowego). Zaskakująco wiele różnych struktur powstaje z komórek nerwowych grzebienia, od niektórych zwojów do większości czaszek.Wielu współczesnych naukowców uważa grzebień nerwowy za czwartą warstwę zarodkową wraz z ektodermą, endodermą i mezodermą. Najbliżsi krewni kręgowców – tunicates – mają grupę komórek zarodkowych, która ma właściwości zbliżone do grzebienia nerwowego, która rozróżnia się na komórki pigmentowe powłoki. Prawdopodobnie ta grupa komórek została również zachowana u kręgowców, znacznie rozszerzając zbiór ścieżek jego różnicowania. Ponadto u kręgowców pojawiły się nowe geny regulatorowe o ekspresji swoistej dla grzebienia nerwowego; ułatwiło to to, że w ich ewolucji nastąpiło pełne dublowanie genomu. Tak więc dwie unikalne cechy podtypu kręgowców – pełne genomowe powielenie i obecność "czwartej warstwy zarodkowej" – prawdopodobnie są ze sobą powiązane.

Czy możliwe jest zredukowanie urządzenia wszystkich zwierząt do jednego schematu? Nie ma prostej odpowiedzi na to pytanie. Wszystko zależy od szczegółowości wymaganego schematu i od tego, jak dokładnie go użyjemy. Niemniej jednak kwestia, czy zwierzęta miały "jednolity plan", była uważana w klasycznej zoologii za najważniejszą, i były spore spory między zwolennikami różnych odpowiedzi na nią (patrz na przykład: B. Zukov, 2011.Spór dwóch prawd). Rzeczywiście, to pytanie jest ważne – choćby dlatego, że każda nauka stara się opisać swoje obiekty we wspólnym dla wszystkich schemacie, a "ujednolicony plan struktury" może zapewnić taki wzorzec.

W połowie XIX wieku embriologia przedstawiła naukę ewolucyjną o wartościowym uogólnieniu, co umożliwiło przynajmniej porównanie arbitralnie różnych zwierząt między sobą. Stwierdzono, że zarodek dowolnego (lub prawie dowolnego) zwierzęcia, osiągając pewien etap, jest podzielony na stabilne warstwy komórek, które nazywane są warstwami zarodkowymi. W sumie istnieją trzy warstwy zarodkowe: ektoderma (zewnętrzna), endoderma (wewnętrzna) i mezoderma (środkowa). Skóra (naskórek) i układ nerwowy powstają z ektodermy. Od endodermy tworzy się jelito – a dokładniej – przewód pokarmowy – i narządy, które rozwijają się jako jego odrosty, takie jak wątroba. Z reguły układy mięśniowo-szkieletowe, krążeniowe i wydalnicze powstają z mezodermy.

Niektóre zwierzęta (na przykład polipy hiper, w tym hydra słodkowodna) mają ektodermę i endodermę, ale nie mezodermy. Jednostronnie symetryczne zwierzęta, do których należymy, mają wszystkie trzy warstwy zarodkowe.Zwierzęta z dwoma liśćmi embrionalnymi nazywane są dwuwarstwami (diploblastami), zwierzęta z trzema liśćmi embrionalnymi są trójwarstwowe (triploblasty).

Autor znanego kursu z embriologii ogólnej, B. P. Tokin, nazwał teorią germinalną "największą generację morfologiczną w całej historii embriologii". Na przełomie XIX i XX wieku teoria ta stała się powszechnie akceptowana. Ponadto ukształtowała się swoista idea "świętości" liści zarodkowych, których granice uznano za niewzruszone. Jeśli jakiś organ zostanie uformowany z jednej warstwy zarazków, to nigdy nie może powstać w żadnym organizmie z innego.

Ale, jak to często bywa, dzikie zwierzęta okazały się większe niż akademickie. W tym przypadku okazało się szybko. W 1893 r. Amerykańska embriolog Julia Platt (Julia Platt) odkryła, że ​​niektóre chrząstki aparatu kręgowego kręgowców nie rozwijają się z mezodermy (jak można oczekiwać od klasycznej teorii germinalnej), ale z ektodermy. Julia Platt wykonała całą serię prac nad śledzeniem losów komórek ektodermalnych, które tworzą chrząstkę. Jego wyniki zostały potwierdzone przez kilku innych embriologów.Ale odkrycie to nie znalazło szerokiego uznania, głównie z powodu czysto dogmatycznych wątpliwości: chrząstka "ma" rozwinąć się z mezodermy – oznacza to, że nie mogą rozwinąć się z ektodermy, i to jest to! Julia Platt nie otrzymała nawet stałej stawki na uniwersytecie, po czym zdecydowała się całkowicie zrezygnować z nauki. Zaangażowała się w działalność społeczną, stała się wybitnym politykiem w Kalifornii i zrobiła wiele, by chronić przyrodę, aby ludzkość jako całość nie ucierpiała tutaj. Ale szczególne pochodzenie chrząstek strzępkowych stało się powszechnie akceptowanym faktem dopiero pod koniec lat czterdziestych, po bardzo subtelnych eksperymentach szwedzkiego embriologa Svena Hörstadiusa, którego wyniki były już trudne do zakwestionowania.

Wydawać by się mogło, że kwestia tego, z jakich komórek zarodkowych skrzelica może być trytonem lub rekinem, może zostać wykonana, ponieważ nasz światopogląd wydaje się ważny. Czy to drobnostka? Nie, nie drobiazg. Ciągnąc za sobą dane Platt i Herstadiusa, mamy do czynienia z poważnym problemem makroewolucyjnym.

Wiemy już, że ektoderma jest najbardziej zewnętrzną z trzech warstw zarodkowych. U kręgowców dzieli się na dwie części: (1) ektodermę powierzchniową i (2) neuroektodermę.Naskórek powstaje z ektodermy pochwowej i centralnego układu nerwowego z neuroektodermy. Powszechna ektoderma naturalnie owija ciało przyszłego zwierzęcia na zewnątrz. Jeśli chodzi o neuroektodermę, najpierw znajduje się on w przyszłości płyta nerwowaktóry następnie tonie, zwija się i zamyka rura nerwowa. Ta rurka staje się ośrodkowym układem nerwowym, czyli mózgiem (rdzeń kręgowy i mózg).

Na samej granicy neuroektodermy i ektodermy powłokowej na kręgowcach znajduje się grupa komórek zwana rzut nerwulub grzebień nerwowy. Komórki grzebienia nerwowego nie są częścią rdzenia nerwowego ani naskórka. Ale mogą się czołgać po całym ciele, migrując, jak ameby, z pomocą przedłużaczy. To właśnie los komórek neuronowego grzebienia studiował Julia Platt. Rzeczywiście, powstaje z nich wiele struktur, z dala od nerwowych. Sven Herstadius kiedyś wykazał, że jeśli zarodek płaziego ogoniastego usuwa grzebień nerwowy w przedniej części ciała, to tył głowy rozwija się normalnie, kapsułki uszu rozwijają się normalnie – a reszta czaszki po prostu nie.Ani większa część mózgu, ani kapsuły narządów zapachu, ani szczęki nie rozwijają się bez udziału komórek nerwowych grzebienia (ryc. 2).

Ryc. 2 Schemat zarodka kręgowego na etapie migracji komórek grzebienia nerwowego (przekrój poprzeczny). Na dole w obszarach warunkowych należących do ektodermy i mezodermy pokazano typy komórek, które odróżniają się nie od tych tkanek, ale od grzebienia nerwowego. Osteoblasty i osteoklasty – komórki kostne, chondrocyty – komórki chrząstki; inne wyjaśnienia, patrz tekst. Obraz ze strony web.biologie.uni-bielefeld.de (ze zmianami)

Oto lista (prawdopodobnie niekompletna) grzebienia nerwowego u kręgowców:

  • Węzły nerwowe rdzeni kręgowych nerwów rdzeniowych (często określane jako proste zwoje kręgosłupa).
  • Nerwowe węzły autonomicznego układu nerwowego (współczulny, przywspółczulny i przywspółczulny).
  • Mózgowa substancja nadnerczy.
  • Komórki Schwanna, które tworzą membranę procesów neuronów.
  • Wewnętrzna wyściółka (śródbłonek) i warstwa mięśni gładkich niektórych naczyń, w tym aorty.
  • Mięśnie rzęs, zwężające i poszerzające źrenicę.
  • Odontoblasty – komórki wydzielające zębinę, substancję stałą zębów.
  • Komórki pigmentowe powłoki: erytrofory (czerwone), ksantofory (żółte), iridofory (odbijające światło), melanofory i melanocyty (czarne).
  • Część adipocytów – komórek tkanki tłuszczowej.
  • Parafolikularne komórki tarczycy wytwarzające hormon kalcytoniny.
  • Chrząstka i kości czaszki, przede wszystkim trzewna (gardłowa) sekcja, która obejmuje nie tylko łuki skrzelowe, ale także szczękę.

Bogata lista, prawda? Cóż, zwoje rdzeniowe nie są zaskakujące: znajdują się w przybliżeniu w miejscu grzebienia nerwowego, którego komórki w tym przypadku nawet nie muszą migrować. Wegetatywne zwoje też nie są zaskakujące. Znajdują się one znacznie dalej od rdzenia kręgowego, ale w końcu są częścią systemu nerwowego. Rdzeń nadnerczy jest w rzeczywistości zrostem wegetatywnym, tylko przekształconym. A komórki Schwanna są częścią tkanki nerwowej. Ale są też struktury na liście, które nie mają nic wspólnego z układem nerwowym, ponadto są różnorodne i liczne. U ludzi występują również choroby spowodowane przez anomalie pochodnych grzebienia nerwowego, neurokristopatia.

Ostatni element na liście jest niezwykle ważny: czaszka! Z grzebienia nerwowego powstaje, w rzeczywistości, większość (z wyjątkiem słuchu i potylicy). Tymczasem reszta szkieletu – kręgosłup, szkielet kończyn – powstaje z mezodermy. Klasyczna koncepcja, zgodnie z którą narządy tego samego typu nie powinny rozwijać się z różnych warstw germinalnych, wyraźnie zawiodła.

Kolejna ważna kwestia: nie odnosi się do całej listy pochodnych grzebienia nerwowego akordmianowicie do kręgowiec. Oprócz kręgowców, dwie nowoczesne grupy zwierząt wchodzą w typ chordat: tunicate i lancelet. Więc ich grzebień nerwowy nie jest wyraźny. Jest to wyjątkowy znak podtypu kręgowców.

Co to jest grzebień nerwowy? Jeśli jest to część ektodermii (jak sądzono w czasach Julii Platt), to jest to coś zbyt niezwykłego. W 2000 r. Kanadyjski embriolog Brian Keith Hall zaproponował, aby uważać grzebień nerwowy za nic więcej niż oddzielną, czwartą warstwę zarodkową. Ta interpretacja szybko rozprzestrzeniła się w literaturze naukowej, gdzie grzebień nerwowy jest obecnie ogólnie popularnym tematem. Okazuje się, że kręgowce są jedynymi czterowarstwowymi zwierzętami (quadroblastami).

Czwarta warstwa zarodkowa jest równie ważną cechą kręgowców, jak na przykład duplikacja pełnego genomu, która nastąpiła na początku ich ewolucji (patrz na przykład, kręgowce zawdzięczają swoje serca powielaniu całego genomu, elementy, 17 czerwca 2013 r.). Ale jak do tego doszło? Amerykańscy biolodzy William Muñoz i Paul A. Trainor opublikowali artykuł na temat obecnego stanu tego problemu (ryc. 1). Paul Trainor jest wybitnym embriologiem kręgowców, który specjalizuje się w grze neuronowej od wielu lat, więc recenzja, którą podpisał, zdecydowanie zasługuje na uwagę.

Według współczesnych danych, gałąź prowadząca do lancetu najpierw odstąpiła od ewolucyjnego drzewa strunowców (patrz na przykład: Przyczyną cech charakterystycznych genomu tunicowskiego jest determinizm ich rozwoju embrionalnego, Elements, 1 czerwca 2014). Muszle i kręgowce są bliższymi krewnymi; razem tworzą grupę o nazwie Olfactores ("zwierzęta z narządami węchu"). Gdy lancelet jest bardziej starą gałęzią, można oczekiwać bardziej starożytnych znaków. Rzeczywiście, nie znaleziono żadnych bliskich analogów komórek nerwowych grzebienia w lancelet. Większość narządów i tkanek, które powstają u kręgowców z materiału grzebienia nerwowego, po prostu nie ma w jego ciele.Istnieje jeden poważny wyjątek: włókna czuciowych nerwów rdzeniowych lancetnika są otoczone przez komórki pomocnicze (glejowe) bardzo podobne do komórek kręgowców Schwanna. Komórki Schwanna są najważniejszymi pochodnymi grzebienia nerwowego. Ale ich analogi w lancelet powstają ze zwykłego neuroektodermy, czyli z materiału cewy nerwowej. Ten przykład potwierdza tylko: lancet nie ma grzebienia nerwowego.

W przypadku pocisków sytuacja jest bardziej skomplikowana i interesująca. Miej ascidianina Ciona intestinalis (dość typowe i dobrze przebadane powłoki) analogi grzebienia nerwowego to – są to komórki barwnikowe zawierające melaninę. A ich źródło embrionu znajduje się właśnie "tam, gdzie jest to konieczne": na granicy płytki nerwowej i powierzchniowej ektodermy. Cechy indywidualnego rozwoju ascidia pozwalają nam bardzo dokładnie śledzić los tych komórek. Zanim zajmą swoje miejsce w powłoce, wykonują długą migrację (czasami przez luźną mezodermę, a czasami między mezodermą a naskórkiem); Wszystko to jest bardzo podobne do zachowania komórek typowego grzebienia nerwowego. Ponadto, antygen HNK-1, który jest specyficzny dla komórek grzebienia nerwowego kręgowca, w tym ptaków i ssaków, ulega ekspresji w prekursorach komórek barwnika ascidian.

"Grzebień nerwowy" ascidii pochodzi ze specyficznego blastomeru (to jest z pewnej komórki wczesnego zarodka, dla ascidian tworzona jest mapa wczesnego rozwoju, gdzie wszystkie blastomyry są ponumerowane). Co ciekawe, nie wszyscy potomkowie tego blastomeru stają się komórkami pigmentowymi. Niektóre z nich są częścią mezodermy i mogą na przykład stać się komórkami krwi lub mięśniami ściany ciała. Związek między grzebieniem nerwowym a mezodermą nie został jeszcze szczegółowo zbadany, ale z pewnością nie jest przypadkowy. Wydaje się, że tutaj dotknęliśmy raczej subtelnego i głębokiego mechanizmu ewolucyjnego. U większości zwierząt komórki pigmentowe rozwijają się z mezodermy. Najprawdopodobniej tak było w przypadku przodków ascidianina. Następnie, podczas ewolucji strunowców, wyłaniający się grzebień nerwowy "przechwycił" ścieżkę różnicowania się komórek pigmentowych od mezodermy, zaczynając tworzyć je od siebie. U kręgowców proces ten był kontynuowany: grzebień nerwowy "przechwytywał" szlaki różnicowania takich tradycyjnie mezodermalnych tkanek jak chrząstka, kość, tkanka tłuszczowa i mięśnie gładkie, a we wszystkich tych przypadkach – tylko częściowo.

Dokładnie tak może się objawić metorisis – proces zmiany granicy warstw zarodkowych, gdy jeden z nich częściowo zastępuje drugi.Koncepcję tę wprowadził w 1908 r. Profesor uniwersytetu w Petersburgu (później Piotrogród), akademik Władimir Michajłowicz Szimkiewicz. Ale Shimkevich nie wiedział, że metorysą może powstać cała nowa warstwa zarodkowa. U kręgowców okazuje się, że tak właśnie się stało. To właśnie czyni ich plan budynku wyjątkowym.

Tkanka szkieletowa, która u wszystkich znanych nam zwierząt rozwija się wyłącznie z grzebienia nerwowego, jest zębiną. Na szczęście zębina jest bardzo twarda i doskonale zachowana w stanie kopalnym. Na przykład, wiemy, że przedstawiciele jednej z najstarszych grup bezszczę- dowych kręgowców, Pteraspidomorphi, byli dosłownie zamknięci w zbroi zębinowej (ryc. 3). Wydaje się, że można to uznać za dowód, że ich grzebień nerwowy został już w pełni rozwinięty. Ale najprawdopodobniej wydało się to jeszcze wcześniej.

Ryc. 3 Dwie skamieniałe szczęki skorupiaków z grupy Pteraspidomorphi: Anglaspis (na górze) i Pteraspis (poniżej). Ich wspaniale opracowany "opancerzenie" obejmuje zębinę, która najprawdopodobniej była pochodną grzebienia nerwowego. Zdjęcie z kahless28.deviantart.com

Pozostaje jeszcze jedno intrygujące pytanie. Czy istnieją dwa wyjątkowe oznaki kręgowców powiązanych ze sobą: czwarta warstwa zarodka i duplikacja pełnego genomu?

Tak, takie połączenie prawdopodobnie istnieje.Można to wykazać w niektórych przykładach, pomimo faktu, że system genów kontrolujących rozwój grzebienia nerwowego nie został jeszcze w pełni zbadany. Uważa się ogólnie przyjęte, że na początku ewolucji kręgowców, dwa zdarzenia z całego zdarzenia powielania genomu (WGD) wystąpiły w jednym rzędzie. Powielanie, to jest podwojenie całego genomu, nie może jednak prowadzić do pojawienia się dodatkowych kopii genów, w tym kontrolujących rozwój indywidualny. Przykładem takiego genu jest gen Foxdnależący do dużej rodziny genów Fox. W lancelet ten gen jest jeden. Obszar jego ekspresji obejmuje niektóre części rurki nerwowej, a także mezodermę osiową. Gatunek Ascidian Foxd także jeden, ponieważ nie było pełnego duplikowania powłok przez genom. Ale ascidium, w przeciwieństwie do lancetru, ma zarodek grzebienia nerwowego. Gene Foxd Jest również w nim wyrażone. I geny kręgowe Foxd staje się kilka, a tylko jeden z nich ulega ekspresji w komórkach grzebienia nerwowego – genie Foxd3. Jest to podział funkcji, typowy dla efektów duplikacji. Istnieje wyobrażenie, że każde powielenie samo w sobie "podpowiada" nowe kopie genu, aby jak najdokładniej rozdzielić zadania tak, aby sieć genów nie zawiodła z powodu powielania (patrzKonflikt między kopiami podwójnego genu prowadzi do nadmiernej komplikacji sieci regulacji genów, Elementy, 10.10.2013).

Z drugiej strony można powiedzieć, że powielenie dało genom kręgowców dodatkowe stopnie swobody, które były użyteczne, w szczególności, przy tworzeniu nowej warstwy zarodkowej. W końcu ascidian nie ma takiej różnorodności pochodnych grzebienia nerwowego i tylko zdalnie; mają zwykły mały rdzeń, który zapewnia powstawanie pojedynczego typu komórek. U kręgowców ten rdzeń "wpadł w szał", wychwytując ogromną liczbę różnych ścieżek różnicowania, wraz z typami komórek, do których prowadzą te ścieżki. A wzrost liczby genów wyraźnie służył tutaj jako warunek wstępny.

W świetle tych danych stara, naiwna idea, że ​​kręgowce są bardziej złożone niż wszystkie inne zwierzęta zaczyna się, co dziwne, wyglądać prawdziwie. Pełne genomowe powielanie i nowa warstwa zarodkowa to istotne obiektywne wskaźniki złożoności. Innym podobnym wskaźnikiem może być na przykład liczba regulacyjnych miRNA (patrz Komplikacja ciała u starożytnych zwierząt była związana z pojawieniem się nowych cząsteczek regulatorowych, Elementy, 04.10.2010). Ale przykład z grze neuronowej jest jeszcze jaśniejszy.

Źródło: William A. Muñoz, Paul A. Trainor. Neural Crest Cell Evolution: Aktualne tematy w biologii rozwojowej. 2015. V. 111. P. 3-26.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: