Cud w piórach • Sergey Glagolev • Popularne zadania naukowe w "Elementach" • Biologia

Cud w piórach

W rozwoju zarodków zwierzęcych ważną rolę odgrywa indukcja zarodkowa – tkanka lub narząd "nakazuje" swoim sąsiadom rozwój w określonym kierunku. Bez tego porządku rozwój zatrzymuje się lub odchodzi w drugą stronę. Na ulubionym przedmiocie embriologów – zarodku kurzym – wykazano, że mezenchym zarodka (przyszwa derma, czyli głęboka warstwa skóry) indukuje rozwój napalonych pochodnych naskórka (zewnętrznej warstwy skóry) – w szczególności piór.

Pomogło to zrozumieć eksperymenty dotyczące przeszczepiania skóry właściwej z różnych części ciała pod naskórkiem skrzydła. Wyniki takich eksperymentów pokazano na ryc. 1.

Ryc. 1. Wyniki przeszczepu skóry zarodka kurzego. Skóra właściwa, pobrana z różnych obszarów (skrzydła, uda lub palce), wywołała rozwój różnych struktur w naskórku skrzydła. Zdjęcie z ncbi.nlm.nih.gov

Podobne transplantacje są możliwe między zarodkami różnych gatunków, a nawet różnych klas kręgowców (w końcu zarodki wciąż nie mają układu odpornościowego, a tkanki różnych zarodków rosną razem).

Zadanie

1. Jakie są struktury nadają naskórkowi następujące kombinacje tkanek rozrodczych (we wszystkich przypadkach skóra właściwa pochodzi z grzbietu zarodka):
a) naskórek jaszczurki – skórka dermy;
b) naskórek myszy – skórka dermy;
c) naskórek kurczaka – jaszczurki skóry właściwej;
d) naskórek kurczaka – derma myszy?
Od jaki rodzaj dodatkowe warunki mogą zależeć od wyniku takich transferów?

2. Jaki rodzaj Ciekawy problem ewolucyjny można rozwiązać poprzez przeszczepienie skóry właściwej zarodka kurzego pod naskórkiem zarodka krokodyla?


Wskazówka 1

Aby rozwiązać problem, ważne jest, aby znać relacje grup opisanych w nim. Grupy te pokazano poniżej w dwóch drzewach filogenetycznych (ryc. 2 i ryc. 3), które należy porównać.

Ryc. 2 Filogenetyczny czworonóg drzewa. Obraz z blogs.scientificamerican.com

Ryc. 3 Drzewo filogenetyczne tetrapod-2. Obraz z www.quora.com


Wskazówka 2

Według S. Gilberta, odkrywca indukcji embrionalnej, Hans Spemann, opisał jeden z przypadków oddziaływań indukcyjnych między naskórkiem a skórą właściwą: "Ektoderma mówi do induktora:" Powiedziałeś mi, żebym zrobił usta, cóż, zrobię to, ale nie mogę tego zrobić tak, jak chcesz Mogę zrobić własne, a ja to zrobię. "


Rozwiązanie

Odpowiedz na zadanie 1

Zacznijmy od pytania o dodatkowe warunki. Po pierwsze, wiek zarodka może być ważny. W pewnym momencie naskórek jest już zaangażowany – to znaczy, że już otrzymał sygnały niezbędne do rozwoju w określonym kierunku.Następnie, po transplantacji skóry właściwej, nic się nie zmieni: naskórek rozwinie się w taki sam sposób jak normalny.

Kolejną kwestią, którą należy wziąć pod uwagę, jest odcinek grzbietu, skąd skóra jest pobierana od kurczaka. Prawie wszystkie współczesne ptaki na ciele mają obszary z piórami (pterily) i bez nich (apterias). Jest mało prawdopodobne, aby skóra właściwa pobrana z apterytu spowodowała tworzenie się jakichkolwiek struktur w naskórku.

W przypadku niektórych przeszczepów ważne może być obejrzenie jaszczurki, z której zrobiliśmy naskórek lub skórę właściwą (patrz epilog). Jest to często ignorowane przez eksperymentatorów, którzy czują się lepiej z niewielkim zestawem obiektów modelu.

Przechodzimy do głównej części pytania. Ze wskazówek jasno wynika, że ​​wynik przeszczepów musi być w jakiś sposób związany z pokrewieństwem ssaków, ptaków i jaszczurek. Wszystkie pochodzą od pradawnych gadów (chociaż teraz, w epoce kladystyki, wolą nie nazywać przodków ssaków, ale dla nas nie jest to konieczne). Skóra tych amniot przodków prawdopodobnie mogła już tworzyć łuski. Ptaki mają łuski na nogach, wiele ssaków (na przykład myszy i szczury) ma ogon. Można założyć, że te skale są homologiczne do siebie, to znaczy, że są odziedziczone po przodkach "gadów".Jeśli tak jest, to ptaki i ssaki zachowały molekuły sygnałowe odpowiedzialne za wywoływanie rozwoju łusek i zdolność naskórka do reagowania na nie. Następnie, pod wpływem skóry jaszczurki, naskórek kurczaka i myszy powinien tworzyć łuski. Tak dzieje się w rzeczywistości.

Często uważa się, że pióra ptaków i włosów ssaków są również zmodyfikowanymi łuskami gadów (choć nie jest to wcale tak oczywiste, jak się wydaje, patrz Posłowie). Można przypuszczać, że program ich rozwoju jest nadbudową nad programem rozwoju na większą skalę, który mógłby zostać zachowany w genomach tych zwierząt.

Przodkowie jaszczurek nigdy nie mieli piór. Kiedy skóra dermatyczna z kurczaka nakazuje naskórkowi jaszczurki wytwarzanie piór, odpowiada: "Powiedziałeś mi, żebym zrobił … coś? Pióra? Nie znam takiego słowa! Rozumiem, że to są niektóre zrogowaciałe pochodne, ale nie mogę sprawić, żeby ludzie tacy jak ty chcesz, mogę zrobić łuski, a ja je zrobię! " W rezultacie powstają niedorozwinięte łuski rozmieszczone w sześciokątnej kolejności, jak pióra.

Podobnie naskórek myszy interpretuje sygnały z dermy drobiowej: niedorozwinięte łuski rosną z charakterystycznym ułożeniem piór.Czytelnik już wcześniej domyślił się, że derma myszy wywołuje tworzenie się naskórkowej kury słabo rozwiniętych łusek, przypominających włosy w układzie.

Z tych wyników wynika, że ​​lokalizacja pochodnych naskórka i wczesne etapy ich rozwoju są kontrolowane przez bardziej konserwatywne geny i szlaki sygnałowe. W trakcie ewolucji zmieniły się tak bardzo, że mysi naskórek rozumie polecenia dermy drobiowej, chociaż ich praprzodkowie żyli ponad trzysta milionów lat temu. Jednak w celu pełnego rozwoju łuski, piór i włosów najwyraźniej potrzebne są bardziej szczegółowe sygnały, które różnią się u ptaków, ssaków i jaszczurek. (Ważna jest nie tylko "dokumentacja projektowa", ale także materiał budowlany: gady mają rodzinę beta-keratyn (patrz także Beta-keratyna) – białka warstwowe, ssaki je utraciły, a u ptaków – wręcz przeciwnie – "piórko" "beta-keratyny.)

Odpowiedz na zadanie 2

Ptaki i krokodyle są jedynymi przedstawicielami archaurów, którzy przetrwali do dnia dzisiejszego. Oprócz nich ta grupa gadów zawiera wymarłe "nie-ptasie" dinozaury (ptaki są współczesnymi przedstawicielami dinozaurów) i pterozaury, a także wymarłych przodków i krewnych krokodyli – pseudo-cyny (jeden z wariantów filogenezy tej grupy pokazano na ryc. 3).

Ryc. 4 Filogenetyczne drzewo archozaurów.Zdjęcie z svpow.com

Jak wiecie, wiele dinozaurów (w tym te nieruchome) miało pióra lub piórkowate wyrostki. Pytanie, kiedy iw jakiej formie pojawiły się pióra po raz pierwszy w toku ewolucji, jest otwarte. Nowe odkrycia pchają to wydarzenie coraz głębiej w stulecia. Być może prymitywne włosy podobne do piór (filamenty) znaleziono w większości dinozaurów i pochodzą od ich wspólnego przodka (patrz, na przykład, B. Switek, 2012. Wzrost pióropuszowatych dinozaurów). Ale niektóre pterozaury miały włókna (w tym rozgałęzione, podobne do dołu). Być może "protoperia" były już wśród wspólnych przodków pterozaurów i dinozaurów. Współczesne krokodyle nie mają włókien, ale możliwy czas ich wystąpienia z grubsza pokrywa się z czasem rozbieżności ewolucyjnych linii krokodyli i ptaków (patrz ewolucja piór). Możliwe więc, że włókna były wśród wspólnych przodków wszystkich archozaurów.

To pytanie może wyjaśnić transplantację skóry właściwej kurczaka pod naskórkiem zarodka krokodyla: jeśli włókna wzrosłyby, byłoby to dobrym potwierdzeniem ich obecności we wspólnym przodku archozaurów. Najwyraźniej nikt jeszcze nie przeprowadził takich eksperymentów (ale patrz: Posłowie).


Posłowie

Wyniki przeszczepów analizowane w decyzji są częściowo opisane w książce R. Raff i T.Kofmena "Zarodki, geny i ewolucja" w sekcji "Na zębach kurczaka i piór jaszczurki" (ryc. 5).

Ryc. 5 Struktury morfologiczne utworzone przez kombinacje naskórka jaszczurki, które zwykle dają rzędy małych łusek, ze skórą przedstawicieli innych klas kręgowców w kulturze narządów. A. Z skórą kurczaka z obszaru drażniącego; powstają łuski, znajdujące się na rondzie kurczaka. B. Z grzbietowym skórą kurczaka; nie powstają pióra, lecz słabo rozwinięte łuski, ułożone w sześciokątny wzór typowy dla piór. V. Za pomocą skóry grzbietowej myszy; powstają łuski, których lokalizacja odpowiada położeniu pierwotnych mieszków włosowych. G. Ze skórą mysią od górnej wargi; powstają duże łuski, umiejscowione zgodnie z typowym układem wibrysów i otoczone małymi łuskami, znajdujące się jak mieszki włosowe z wełnianej okładki (Dhouailly, Sengel, 1973). Rysunek i podpis do niego z książki Embryos, Genes and Evolution, ryc. 5-10

Eksperymenty te przeprowadzono na początku lat 70. ubiegłego wieku. Mniej więcej w tym samym okresie wynaleziono metodę, aby przezwyciężyć niejednoznaczność wyników związanych z wcześniejszymi działaniami na komórki naskórka.Okazało się, że naskórek kosmówkowy szybko unosi się w powietrzu i jest podatny na sygnały skórne. Zwykle nie rozwijają się z niego pióra, ani włosy, ani łusek; Tkanina ta jest często wykorzystywana do badania sygnałów indukcyjnych.

Ale to nie przypadek, że w decyzji wspomniano, że wpływ na wynik może mieć nie tylko etap rozwoju zarodka i obszar, z którego tkanka została pobrana. Wynik może być inny w przypadku używania innych typów. Faktem jest, że prawdziwa homologia piór, włosów i łusek nie jest wcale oczywista. Jest możliwe, że włosy i pióra w ogóle nie są zmienione, ale ewolucyjne innowacje, które powstały niezależnie od skal (choć pod wieloma względami są do nich podobne). Taki pogląd na przykład chroni Daniel Douailly (Danielle Dhouailly) – autor eksperymentów opisanych na rys. 5. W szczególności dowodzi się eksperymentów, które pokazały, że gdy wpływ białka BMP (białka morfogenetycznego kości) zostaje zahamowany przy użyciu białek Noggin lub Shh (jeż Sonic), skóra z piórami u ptaków i włosów u ssaków rozwija się z patrz D. Dhouailly, 2009. Nowy scenariusz dla fryzur, piór i ptasich skal), ale nie ze skalami ani gruczołami. Douya wnioskuje, że skóra jest "genetycznie zaprogramowana" do produkcji piór lub włosów, a rozwój łusek jest drugorzędny – wymaga bardziej złożonego programu genetycznego, który powstrzymuje rozwój piór lub włosów.Wskazują na to również wyniki mutacji – z ich powodu łuski z łatwością zmieniają się w pełnoprawne pióra, a pióra nigdy nie dają pełnowymiarowej skali. Okazuje się, że nie powinieneś wierzyć swoim oczom: łuski ptaków nie są w ogóle łuskami, ale słabo rozwinięte pióra, a zwykli przodkowie ptaków mogą mieć nogi jak nogi słynnych czteroskrzydłych dinozaurów.

Na podstawie tych i innych danych Douya proponuje własny schemat ewolucji skal, piór i włosów (ryc. 6).

Ryc. 6. Schemat ewolucji skal, piór i włosów. Zdjęcie z artykułu: D. Dhouailly, 2009. Piórko i ptasie łuski

Zgodnie z tym schematem, skale różnych grup współczesnych amniotek – jaszczurki, krokodyle i ptaki – pojawiały się niezależnie, a pióra i włosy nie pochodziły z łusek (szale ssaków nie zostały omówione w artykule). Włosy pochodziły ze wspólnych zawiązków z gruczołami i piórami – jako nowotwory. W tym samym czasie włosy i pióra mają pewne wspólne cechy – na przykład ich rozwój zaczyna się od tworzenia się zgrubień naskórka (łożysko), a pod nimi pogrubienie komórek skóry właściwej, później przekształcenie w pęcherzyki – struktury zapewniające długotrwały wzrost. Obecność pęcherzyków w piórach i włosach jest uważana za zbieżność.Należy pamiętać, że krokodyle mają również łożyska i zgrubienia, w miejscu, w którym powstają później skostnienia skóry.

Ten schemat jest kwestionowany przez innych naukowców. Na przykład, niedawno stało się jasne, że placodes są również tworzone podczas rozwoju łuski innych gadów – jaszczurek i węży (patrz Włosy, pióra i łuski: ewolucyjna opowieść).

Autorzy pracy wierzą, że udowodnili homologię skal, piór i włosów. W rzeczywistości udowodniono, że zwykli przodkowie współczesnych ptaków, myszy i jaszczurek mieli już coś w rodzaju łusek, a rozwój pochodnych skóry był bardziej konserwatywny, niż sądzili wcześniej. W tym samym czasie włosy i pióra mogą powstać, a nie z łusek, przy użyciu podobnego mechanizmu rozwoju (z łożyska, zębów, uszu i oczu również się rozwijają).

To podsyca ogień, że nie wszystkie pióra są prawdopodobnie homologiczne do siebie. Na przykład, specjalne włosopodobne pióra, które tworzą brodę z indyka (ryc. 7) stale rosną i nie mają mieszków włosowych.

Ryc. 7 Indyki, a czasem indyki, mają brodę. Składa się ze specjalnych piór podobnych do włosów – prawdopodobnie niehomologicznych do innych piór ptaków. Zdjęcia z modernfarmer.com

Autorzy tych obserwacji sugerują, że te pióra są homologiczne do tych samych rozgałęzionych filamentów wielu dinozaurów, ale nie są homologiczne do prawdziwych piór (patrz R. H. Sawyer i wsp., 2003.Źródłem rekwizytów archeozaura są keratyny beta typu piórkowego).

Istnieją inne teorie dotyczące wyglądu włosów (z wyjątkiem przedstawionych na ryc. 7). Według jednego z nich włosy pochodzą z mechanosensorycznych włosów na łuskach, które mają niektóre jaszczurki (ryc. 8).

Ryc. 7 Według jednej z teorii, włosy pochodzą z reptilianowych mechanosensorycznych włosów (Bgórny rząd). Ryc. z artykułu: Ch. Chang et al., 2010. Paradygmat skali gadów: Evo-Devo, tworzenie i regeneracja wzorów

Takie włosy znajdują się w anole, gekony, iguany i agamas. W ich bazie jest nawet coś takiego jak mieszki włosowe. Nikt nie badał szczegółowo ich rozwoju. Dlatego decyzja stwierdza, że ​​wynik przeszczepów może również zależeć od rodzaju. Nie bez trudności (dzięki koncentratorowi SCI!) Udało się ustalić, że w niezwykłych eksperymentach przeprowadzonych przez D. Duaya użyli oni skóry zwyczajnej jaszczurki ściennej (Podacris muralis). A co jeśli spróbujesz przeszczepić skórę właściwą myszy pod naskórkiem agama? Może wtedy dostałby owłosionej jaszczurki? Ale wydaje się, że nikt jeszcze nie przeprowadził takich eksperymentów. Szkoda – mogli podać przydatne informacje na temat pochodzenia łusek i włosów na ogonie myszy.

Ale okazuje się, że były próby zdobycia krokodyli ptasich! Tylko, że robili to nie za pomocą przeszczepów, ale za pomocą modyfikacji genów. Pisząc o warunkach problemu, nie wiedziałem o istnieniu ostatniego dzieła (patrz P. Wu i in., 2018).Wymagane są liczne moduły regulacyjne dla konwersji skali do piór. Autorzy tego artykułu zidentyfikowali kilka nowych genów odpowiedzialnych za rozwój piór u ptaków i wprowadzili niektóre z nich (jak również długo znany znany dobry gen beta-kateniny w tej roli, patrz beta-katenina) w hodowlę skóry aligatora. Wiele agencji informacyjnych, oczywiście, zgłosiło się po otrzymaniu informacji prasowej, że naukowcy zamienili krokodyle w pióra. W rzeczywistości rosły małe włosy (ryc. 9).

Ryc. 9 Włókna uzyskane na skórze aligatora pod wpływem genów ptaków. Zdjęcie z artykułu: P. Wu i in., 2018. Wymagane są liczne moduły regulacyjne do konwersji Scale-to-Feather

Ale to dużo! Stworzono strefę wzrostu naskórka lokalną (jak u pierza). Niektóre włosy, tak jak na zdjęciu, miały nawet coś w rodzaju mieszków włosowych. Tak więc "nisko-niskie", ale "pióra" wciąż rosły.

Ten eksperyment potwierdza wyniki innych badaniach, w których zostały pokazane metody genomiki, że wspólne przodkowie archozaurów były prawie wszystkie niezbędne elementy regulatorowe i prawie wszystkich białek strukturalnych koniecznych do rozwoju pierza; pozostało jedynie niewielka "rekonfiguracja" istniejących sieci genowych i ustanowienie relacji między nimi tak, że pióra zaczęły rosnąć.

Drugą stroną takich "molekularnych preadaptacji" jest zaskakująco długa retencja ścieżek rozwoju dawno utraconych narządów (takich jak zęby ptaków). Okazało się, że zęby te, utracone dziesiątki milionów lat temu, mogą nie tylko wyrosnąć na dziobie ptaka pod działaniem dermy myszy, ale czasami powstają w wyniku spontanicznych mutacji (patrz MP Harris i in., 2006. Rozwój pierwszej generacji archeozaurów Zęby w Mutantu Kurczaka); jednocześnie gen odpowiedzialny za pojawienie się zębów jest odpowiedzialny za rozwój … rzęsek – organelli komórkowych, które są odpowiedzialne, na przykład, za usuwanie śluzu z dróg oddechowych. Pozostaje tylko trochę – dowiedzieć się, w jaki sposób nieprawidłowości w pracy rzęsek wiążą się z pojawieniem się zębów o długich zębach. Prędzej czy później naukowcy oczywiście będą w stanie to rozgryźć.

Mutacja prowadząca do pojawienia się zębów w zarodkach kurcząt jest śmiertelna. Ale takie drobiazgi nie powstrzymują ambitnych naukowców, takich jak Jack Horner, który obiecuje zrobić dinozaura z kurczaka (zobacz jego wykład Przy użyciu narzędzi do odtworzenia dinozaurów). Niektóre sukcesy na tej ścieżce zostały już osiągnięte, a metody biologii molekularnej rozwijają się tak szybko, że taki projekt nie wydaje się być nierealny. Oczywiście powstaje pytanie: dlaczego jest to konieczne? Ale zostawmy to pytanie do autorefleksji.


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: