Borneo - centrum endemizmu ptaków współczesnej Indonezji • Aleksiej Opajew • Wiadomości naukowe na temat "Żywiołów" • Ornitologia, ekologia

Borneo – centrum endemizmu ptaków współczesnej Indonezji

Ryc. 1. Po lewej: drożdżówka Shama biały-lędźwiowy (Copsychus malabaricus), po prawej: drożdżówka białogrzmna (C. stricklandii). Te dwa gatunki blisko spokrewnione zajmowały swoje obecne pasma na różne sposoby: drozdy białoskrzydłe pochodziły z Azji Południowo-Wschodniej, a drozdy białogłowe czekały na chłodzenie plioceńskie w refugium w malezyjskim stanie Sabah na wyspie Kalimantan. Zdjęcia z ast.wikipedia.org i lynxeds.com

Grupa amerykańskich naukowców zebrała najnowsze dane na temat pochodzenia i filogeografii ptaków w Indonezji. Pokazali, że wyspa Kalimantan jest kluczowym obszarem dla indonezyjskich ptaków, w szczególności jej malezyjskiej części, Borneo. Tutaj wiele ptaków doświadczało niekorzystnych dla nich zimnych, suchych epok, kiedy obszary lasów tropikalnych uległy znacznemu zmniejszeniu. Dlatego na Borneo żyje największa liczba endemitów.

Klasyczna zoogeografia osiągnęła szczyt swojego rozwoju w połowie ubiegłego wieku. Następnie badania te opierały się głównie na badaniu rozmieszczenia różnych gatunków zwierząt. Ale w ciągu ostatnich 15-20 lat ożywiło się zainteresowanie zoogeografią. Wynika to z wprowadzenia w tym obszarze molekularnych technik genetycznych, które pobudzały badania filogeografii (patrz: Phylogeography), pojawiania się nowych metod modelowania geologii z przeszłości, rozwoju paleontologii itp.

W recenzji "Powrót do archipelagu" Malay: biogeografia gatunków ptaków tropikalnych Sunday, grupa amerykańskich naukowców pod kierunkiem Fryderyka Sheldona (Frederick H. Sheldon) podsumowała najnowsze postępy w zoogeografii ptaków tak zwanego Sundalandu – regionu leżącego na azjatyckim szelfie kontynentalnym i pokrywającym półwysep Malakka, Wielkie Wyspy Sundajskie (Kalimantan, Sumatra, Jawa i sąsiednie z nimi) oraz filipińska wyspa Palawan.

Granice między fauną australijską i indyjsko-malajską

Indonezji zoogeografia przyciąga uwagę naukowców z 19 wieku, począwszy od słynnych badań Alfreda Russella Wallace'a. Faktem jest, że ten region jest rodzajem lądowego mostu między Azją Południowo-Wschodnią a Australazją – obszarami o bardzo różnych faunach, chociaż (obecnie) nie są oddzielone żadnymi trudnymi przeszkodami naturalnymi, takimi jak oceany. Granica między tymi obszarami powinna być dość ostra, a naukowcy zastanawiali się, dokąd zmierza.

Wyniki klasycznych badań nad tym zagadnieniem podsumowano w pracy linii Wallace'a w świetle ostatnich badań zoogeograficznych słynnego ornitologa i ewolucjonisty Ernsta Mayra. Po raz pierwszy w 1860 r. Wallace zaproponował granicę między regionem australijskim a regionem indo-malajskim (później nazwano ją Wallace Line).Sam Wallace przeprowadził ją (z południa na północ) pomiędzy wyspy Bali i Lombok, Kalimantan i Sulawesi, a następnie minął południe Filipin (patrz rys.). Obszary na zachód od tej linii należały do ​​regionu indo-malajskiego, a na wschód od niego – do Australii.

Granice zoogeograficzne (linie) w Indonezji, oddzielające Indo-Malay (Sundaland) od Australii. Figura E. Mayr, 1944. Linia Wallace'a w świetle ostatnich badań zoogeograficznych

Nieco później, w 1868 roku, Thomas Huxley zmodyfikował tę linię, przesuwając jej północną część na wschód (był pierwszym, który zasugerował, że ta linia została nazwana na cześć Wallace'a). Większość Filipin (z wyjątkiem Wyspy Palawan) "odeszła" do Australazji. Jak można zauważyć na rysunku, taka zmodyfikowana granica faktycznie zbiegła się z granicą szelfu kontynentalnego (która, oczywiście, stała się znana później). Dlatego logika pojawienia się tej granicy jest jasna. Wraz ze spadkiem poziomu morza, podczas zimnych okresów historii Ziemi, większość wysp na zachód od linii Wallace były w pełni lub częściowo połączone mostami lądowymi między sobą a Azją Południowo-Wschodnią. Pozwoliło to osiedlić się zwierzętom, a koniec szelfu kontynentalnego wyznaczył granicę ich rozmieszczenia.Oczywiście badania te opierały się na badaniu głównie fauny "lądowej" – zwłaszcza ssaków.

Kiedy zaczęli badać ptaki, które mają duże możliwości osiedlenia się między wyspami, sytuacja stała się bardziej skomplikowana. Okazało się, że z punktu widzenia ornitologów granica nie jest tak wyraźna. Co więcej, tutaj warto raczej mówić nie o granicy, ale o pewnej strefie przejściowej o nazwie Wallacea. I to, jak można się domyślić, znajduje się pomiędzy kontynentalnymi półkami Australazji a tym, które obejmuje Azję Południowo-Wschodnią i Wielkie Wyspy Sundajskie. Oto głębokie morze Banda, którego wyspy, przynajmniej w dającej się przewidzieć przeszłości, nie były połączone mostami lądowymi. Tak więc zachodnią granicą tej strefy jest linia Wallace'a, a wschodnia granica to linia Webera zaproponowana przez zoologa Maxa Webera.

Naukowcy prześledzili historię geologiczną i klimatyczną Sundalandu, aby ustalić, w którym momencie jej fauna była powiązana z innymi regionami. Na początku kenozoiku, około 66 milionów lat temu, Sundaland był półwyspem połączonym z Azją Południowo-Wschodnią, a zatem faunistyczne powiązania mogły być tylko z Azją w tym czasie (ryc. 2) – lub, bardziej ogólnie, z Lauracią."Napływ" fauny Gondwany po raz pierwszy może nastąpić około 50-30 milionów lat temu. W tym czasie Hindustan zjednoczył się z Azją, ściśle trzymając się rozległego wówczas Sundalandu. Australia cały czas była daleko od Sundalandu: dopiero pod koniec oligocenu – jakieś 23 miliony lat temu – płyta australijska ruszyła w kierunku Sundalandu, znacznie zawężając barierę wodną oddzielającą je.

Ryc. 2 Położenie gruntów w różnych epokach geologicznych, z przybliżonymi datami (milion lat temu). Strzały pokazać potencjalne kierunki kolonizacji Sundalandu przez ptaki w różnych okresach historii Ziemi. Rysunek z omawianego artykułu w Journal of Ornithology

Zatem pochodzenie dzisiejszej fauny Sundalandu może być potencjalnie połączone: (1) z Azją (począwszy od paleocenu), (2) z Afryką przez Indie (od początku oligocenu) lub przez Arabię ​​i (3) z Australią (od końca oligocenu). Linki ptaków Sundaland z każdym z tych regionów są naprawdę ujawnione. W największym stopniu awidofauna Sundalandu jest podobna, oczywiście, do fauny Azji Południowo-Wschodniej. Nieco mniej z Wallace'em i Filipinami. W tym samym czasie wiele endemicznych gatunków ptaków żyje w Sundaland – 264 z 691 (38%).

Awidofauna Sundalandu była (i jest) w ciągłej dynamice: zakresy gatunków uległy zmianie, zmieniła się pierzasta populacja poszczególnych wysp. Głównymi czynnikami są, po pierwsze, poziom morza, przypadający na okres zimny i rosnący w cieple (co wpłynęło na obecność / brak mostów lądowych), a po drugie, rozkład lasów tropikalnych, których powierzchnia była zmniejszana w okresach zimnego suszenia. W kenozoiku dynamika ta wyglądała jak schemat. W eocenie klimat był ciepły i wilgotny. W tym czasie tereny zajmowały ogromne przestrzenie, a lasy tropikalne były szeroko rozpowszechnione. Po tym nastąpił zimny oligocen, naznaczony upadkiem fauny lasów tropikalnych. Potem znów jest ciepły i wilgotny miocen. I wreszcie pliocen – znowu zimny.

Tak więc ostatni szczyt rozkwitu tropikalnej fauny Azji i Sundalandu spadł na mioceńskie. W tym czasie lasy tropikalne dotarły na północ, dookoła Japonii. Następnie, począwszy od końca miocenu, obszar dystrybucji lasów tropikalnych zaczął się zawężać i ostatecznie znacznie się zmniejszył. Pozostałe tablice zostały odizolowane od siebie.Doprowadziło to do zmniejszenia zasięgu wielu gatunków ptaków, które przeżyły tak niekorzystny dla nich czas w refugiach.

Gdzie znajdowały się te schrony? Odpowiedź na to pytanie została podana przez badanie dystrybucji endemicznych gatunków ptaków na dużych wyspach. W końcu oczywiste jest, że przedstawiciele tych poszczególnych grup doświadczali niekorzystnych epok geologicznych w Sundaland, a nie poza nimi.

W Sundaland występuje łącznie 23 gatunków endemicznych ptaków. W jaki sposób są dystrybuowane do największych regionów w Sundaland (Java, Sumatra, Kalimantan i półwysep Melaka)? Przedstawiciele sześciu z nich można znaleźć tylko na wyspie Kalimantan. Dwa kolejne rodzaje żyją tylko na wyspie Jawa. Nie ma narodzin, które można znaleźć tylko na wyspie Sumatra lub na Półwyspie Malajskim. W Kalimantanie istnieje 19 rodzajów endemicznych (83%) (więcej niż na jakiejkolwiek innej wyspie). Sugerowało to, że główne refugium znajdowały się na Kalimantanie.

Kalimantan to duża wyspa, a naukowcy postanowili dowiedzieć się, w której części ptaka wystąpiły niekorzystne okresy geologiczne. Malezyjska północna część Kalimantanu jest często nazywana Borneo. W północno-wschodniej części tego regionu znajduje się stan Sabah.Okazało się, że mieszka tutaj niezwykle duża liczba endemitów. Sugerowało to, że główny refugium znajdowało się tutaj, gdzie mieszkańcy tropikalnego lasu doświadczali zimnych, suchych epok.

Dane filogeograficzne ponad dwudziestu gatunków ptaków na Wyspie Kalimantan potwierdziły to przypuszczenie. Ilustrujemy to przykładem dwóch bardzo bliskich form drozd (sorochy Slavka) – biało-płuca (Copsychus malabaricus) i biało-czapkowane (C. stricklandii) (Ryc. 1). Drozdik o białej czapie żyje w stanie Sabah i na małej wyspie Maratua, położonej 50 km od wybrzeża Borneo (Ryc. 3). A biszkopt Shama o białych naleśnikach ma bardzo szeroki zasięg – żyje na reszcie Kalimantanu, a także na innych wyspach Sundalandu iw południowo-wschodniej Azji. Badania genetyczne molekularne wykazały, że białoskrzydłe shama-drozdy z Sumatry, Kalimantanu i półwyspu malajskiego są bardzo podobne. Najprawdopodobniej obszary te zostały szybko ustalone przez nich z niektórych ostoi południowo-wschodniej Azji w drugiej połowie plejstocenu. Kiedy dotarli do Sabah, Shama-drozdy Białogłowicowe powitały Białoskrzydłe Szamańskie Drawy Shama, które tam żyły i zaprzestały ich dalszej ekspansji. Na granicy zakresów utworzono wąską strefę kontaktu z ograniczoną hybrydyzacją.

Ryc. 3 Sundaland. Hipotetyczne położenie ostoi, w których zachowały się lasy tropikalne (żółty) i rozprzestrzenianie się endemitów Borneo (pomarańczowy). Rysunek z omawianego artykułu w Journal of Ornithology

Drozdy Chama zamieszkują głównie płaskie lasy. Ale wielu endemitów żyje w lasach górskich. Okazało się, że wiele gatunków górskich charakteryzuje cechy podobne do opisanych powyżej dla drozd drozdów: populacje stanu Sabah różnią się od populacji zamieszkujących resztę wyspy. Taka jest na przykład struktura populacji czarnookich białych oczu (Emocje chlorocharisryż 4) należący do rodziny White-eyed (Zosteropidae). Gatunek ten jest endemiczny dla Borneo, występujący w lasach górskich, aw nim ptaki z Sabah różnią się od tych, które zamieszkują resztę wyspy.

Ryc. 4 Znane populacje czarnookich białych oczu (trójkąty) na wyspie Kalimantan (Borneo). Biały okrążał dwie grupy, 2,5% różne w sekwencji mitochondrialnego genu ND2. Mapa artykułu w dyskusji Journal of Ornithologyzdjęcie z zoochat.com

Tak więc, w stanie Sabah, istniało ważne ostrzeżenie, w którym ptaki doświadczały niekorzystnych czasów.W powyższym przykładzie Shama Drozd, refugium było kluczem do plebejusza o białych włosach. A białoocy w tym stanie znajdowali się tylko w jednym z dwóch ostoi.

Podsumowując, możemy stwierdzić, że po pierwsze w Indonezji wyspa Kalimantan była jednym z kluczowych ostoi, w których ptaki tropikalne doświadczyły niesprzyjających (zimnych) epok (tak na marginesie, jest to potwierdzone w przypadku innych zwierząt, patrz: M. de Bruyn et al., 2014. Borneo i Indochina są głównymi trendami ewolucyjnymi dla różnorodności biologicznej Azji Południowo-Wschodniej). Po drugie, w Kalimantanie najważniejsza ostoja znajdowała się na terytorium nowoczesnego państwa malajskiego Sabah. To, czy jest to prawdą w przypadku innych "nieopierzonych" grup zwierząt, należy określić w przyszłości.

Źródło: Frederick H. Sheldon, Haw Chuan Lim, Robert G. Moyle. Powrót do Archipelagu Malajskiego: biogeografia tropikalnych ptaków Sundajskich // Journal of Ornithology. 2015. V. 156 (Suppl. 1). P. 91-113.

Alexey Opaev


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: