Bez koralowych biczów, pseudokoronowe węże imitujące je tracą swój pasiasty kolor • Sergey Lysenkov • Wiadomości naukowe o "Elementach" • Ewolucja, Zoologia

Bez koralowych biczów pseudoporalne węże imitujące je tracą pasiasty kolor

Ryc. 1. Pseudocoral snake imitators (A – Erythrolamprus ocellatus, In – E. bizona) i apsydy koralowe, które naśladują (Dzięki – Micrurus circinalis, D – M. lemniscatus). Źródła obrazu: A – artykuł omawiany w biologii ewolucyjnej, B i C – snakedatabase.org, D – strona reptarium.cz

Wiele gatunków nie niebezpiecznych węży imituje jadowite osy koralowe w pasiastym czerwono-biało-czarnym kolorze. Tobago pseudo koralowe węże Erythrolamprus ocellatus mają te same kolory, ale bez charakterystycznego wzoru są pomalowane na czarno z białymi plamami na czerwonym tle. Badanie amerykańskich herpetologów wskazuje, że w tym przypadku jesteśmy świadkami przykładu stopniowej utraty niepotrzebnej adaptacji: stary kolor, który przestał być defensywny, nie jest już wspierany przez selekcję i stopniowo ulega "zepsuciu".

Ewolucyjne biologia bada nie tylko mechanizmy powstawania adaptacji, które są wytwarzane przez żywe organizmy w procesie ewolucji, ale także utratę nabytych adaptacji po tym, jak nie są już wspierane przez selekcje (patrz, na przykład, wiadomości Oczy ryb jaskiniowych wyewoluowały z powodu utajonej genetycznej zmienności, "Elementy" 24.12.2013). Zróżnicowane związki między współistniejącymi gatunkami (drapieżnictwo, symbioza, pasożytnictwo) mogą powodować selekcję kierunkową i pojawianie się specyficznych adaptacji.Z kolei wiele przypadków utraty dostosowań związanych ze zniknięciem zwykłych partnerów koewolucji (zob. Różnorodność Aktualności Zredukowana drapieżnik i długotrwała izolacja jaszczurek wyspie robią mniej ostrożny, „elementy”, 11.10.2014 oraz badanie ich przyczyn i skutków utraty symbiotycznych mrówek i roślin " Elementy ", 04.27.2017).

Batesian mimikra – naśladowanie non-grożącym niebezpieczeństwem (np toksyczny) – przykład adaptacji, która zmniejsza prawdopodobieństwo stania się ofiarą ataku drapieżnika. Jednym z najsławniejszych przypadków takiej mimikry są trujące koralowce (rodzaj Micrurus), działając jak modele i ich naśladowców, nie trujące królewskie węże (rodzaj Lampropeltis) i słabo trujące węże pseudokorallowe (rodzaj Erythrolamprus). Modele Snake mają jaskrawe ostrzegawcze (aposematyczne) kolory w czerwone, czarne i białe paski. Imitatory Snake są malowane w tych samych kolorach, ale różnią się lokalizacją i względnymi proporcjami w kolorze. Wśród nich wyróżnia się niedoskonała mimika Erytrolamprus ocellatus – endemitę wyspy Tobago (Republika Trynidadu i Tobago), która ma czerwone i czarne oczy na czerwonym ciele (ryc. 1), dla której ten gatunek ma swoją nazwę (ocellatus w tłumaczeniu z łaciny – "oko"). W tym samym czasie na wyspie Tobago, gdzie mieszka tylko ten wąż, nie ma koralowych osaków! Po raz pierwszy zwrócił uwagę na tę niedoskonałą mimikę z brakującym modelem z 1966 r., Herpetolog Michael Emsley (M. G. Emsley, 1966). Mimetyczne znaczenie Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters From Tobago), który jednak rozważał tylko możliwe adaptacyjne znaczenie takiego ubarwienia. Inna hipoteza sugeruje, że tutaj widzimy przykład stopniowej utraty mimikry, nie wspieranej już przez dobór naturalny. Ponadto na sąsiedniej wyspie Trynidad znajdują się dwa gatunki koralowychM. circinalis i M. lemniscatus), jest o wiele więcej podobnych do nich dwóch rodzajów węży pseudokorowatych (E. aesculapii i E. bizona).

Erin Hodson i Richard Lehtinen z Wydziału Biologii w Worcester College, zainspirowani własnymi słowami wspomnianego artykułu Emsley, postanowili znaleźć możliwe dowody na hipotezę, że pseudokoronowe węże Tobago z wyspy widzą dokładnie przykład stopniowej utraty mimikry. Aby to zrobić, stawiają sobie trzy zadania: 1) próba obiektywnej oceny podobieństwa między proponowanymi modelami a naśladowcami; 2)porównać częstotliwość ataków drapieżników na węże o różnych kolorach na Trynidadzie i Tobago w warunkach naturalnych; 3) wykorzystanie filogenetyki molekularnej do rekonstrukcji historii ewolucyjnej E. ocellatus i połączenie tego gatunku z innymi pseudoporałymi wężami.

W celu ilościowej oceny podobieństwa węży autorzy wykorzystali próbki muzealne czterech rodzajów: dwóch koralowych os.M. circinalis i M. lemniscatus, wszystkie próbki tych gatunków pochodziły z Trinidadu) i dwa pseudoporalne węże – E. ocellatus z Tobago i E. bizona z Kolumbii (w muzeach nie znaleziono okazów tego gatunku z Trinidadu). Węże przechowywane w alkoholu zanikają, dlatego niemożliwe jest oszacowanie różnic w widmach odbitego światła plam tego samego koloru (czerwonego, czarnego lub białego) u różnych gatunków, ale paski i plamy, choć wyblakłe, pozostają zauważalne, dlatego autorzy wzięli pod uwagę szerokość i liczba wielokolorowych pasków (dla E. ocellatus ze wzorem oka znaki te w naturalny sposób nie były brane pod uwagę). Analiza statystyczna wykazała, że ​​wszystkie gatunki różnią się znacznie pod względem koloru, w tym między dwoma rodzajami os koralowców. I chociaż E. ocellatus Rzeczywiście, najmniej podobny do proponowanych modeli jest brak pasków i prawie całkowity brak białego koloru, E. bizona nie można też nazwać go bardzo dobrym imitatorem – przede wszystkim uderzający jest inny układ pasków. Jednak poprzednie badania innego typu imitatora, królewskich węży, wykazały, że mają dokładnie proporcje kolorów i samą obecność pasków pod silną selekcją naturalną, ale najwyraźniej nie mieli swojej lokalizacji (patrz DW Kikuchi, DW Pfennig, 2010 Poznanie Predatora pozwala na niedoskonałe mimikry węża koralowego. Autorzy sugerują, że niedoskonałe mimikra w E. bizona Może to być również spowodowane tym, że kolorystyka tego węża jest kompromisem między naśladowaniem dwóch gatunków gatunków Tobago. Rzeczywiście, niektóre znaki (proporcje kolorów) zbliżają go do siebie M. circinalis, a niektóre (szerokość czerwieni i liczba czarnych pasków) – c M. lemniscatusa niektóre różnią się od obu.

Badania terenowe polegały na umieszczeniu w lasach tropikalnych 20-centymetrowej sztucznej gliny pomalowanej pod koralową bolą. M. circinalis (na obu wyspach) i dwóch naśladowców: "dobry" E. bizona (te manekiny były umieszczone tylko w Trynidadzie) i "złe" E. ocellatus (Tylko Tobago). Brązowe manekiny zostały użyte jako kontrola na obu wyspach (ryc. 2). Sterowanie, model i kopie zostały umieszczone w odległości 2 m od siebie,Same trójki zostały rozmieszczone w odległości 25 metrów od siebie na 250-metrowych transektach (w ekologii nazywają się długimi, wąskimi prostokątnymi platformami na terenie ekosystemu, na którym prowadzone są badania). Transekty podzielone co najmniej na pół kilometra, na każdej z wysp było ich osiem. To prawda, że ​​jeden transekt na Trynidadzie został utracony "z powodu narażenia ludzi". Dwa tygodnie później badacze spojrzeli na manekiny w poszukiwaniu oznak ataków drapieżnych zwierząt lub ptaków – było ich dużo. Co więcej, jak zauważono, "w wielu przypadkach manekiny były tak bardzo zniszczone, że nie można było wiarygodnie ustalić atakującego zwierzęcia".

Ryc. 2 Gipsowe odlewy wykonane z plastycznej gliny, wykorzystywane w eksperymentach do badania częstości ataków drapieżników na węże. Od lewej do prawej: kontroluj to E. ocellatus, M. circinalis, E. bizona. Rysunek z omawianego artykułu w Biologia ewolucyjna

W Tobago, gdzie, jak pamiętamy, nie ma jadowitych os koralowców, około 70% wszystkich manekinów zostało zaatakowanych przez drapieżniki i nie było różnic między kontrolami, modelem i imitatorem (ryc. 3). Ale w całym Trynidadzie odsetek ofiar manekinów był niższy, a kontrola była bardziej prawdopodobna, by padać ofiarą drapieżników niż modele i naśladowcy.Obserwowana częstotliwość ataków może wydawać się nieoczekiwanie wysoka: poprzednie podobne badania w regionach, w których żyją jadowite węże, mimo że często są dłuższe niż te prace, okresy obserwacji (do sześciu tygodni), odnotowały 5-15% uszkodzonych manekinów. Jednak autorzy uważają, że różnica wynika z faktu, że badania te prowadzone były w klimacie umiarkowanym, gdzie presja drapieżników jest słabsza. Tylko trzy badania przeprowadzono w tropikach, na wyspie Kostaryka, a tam częstotliwość ataków na brązowe manekiny była porównywalna do tej w Trynidadzie i Tobago.

Ryc. 3 Częstotliwość ataków na modele o różnych kolorach (białe prostokąty – kontrola, szary – imitacja koralowych osłów, czarny – imitacja pseudoporałowych węży) na wyspach Trynidad i Tobago. Wartości P pokazują znaczenie różnic w częstotliwości ataków na modele między wyspami, a także między modelami o różnych kolorach wewnątrz wysp. Rysunek z omawianego artykułu w Biologia ewolucyjna

Wyniki eksperymentu przemawiają przeciwko hipotezy, że kolor Erythrolamprus ocellatus – ostrzeżenie. Ta wersja była uważana wcześniej, chociaż ten wąż ma słabe serce, a jej jadowite zęby są głęboko w jamie ustnej i nie jest tak łatwo ugryźć napastnika.Ponieważ drapieżniki zaatakowały manekiny kontrolne na Wyspie Tobago, gdzie nie ma koralowych biczów, tak często jak manekiny z "ostrzegawczym" jaskrawym kolorem, oznacza to, że lokalne zwierzęta i ptaki po prostu nie wiedzą, że te ostatnie ostrzegają o niebezpieczeństwie.

Analiza filogenetyczna węży z pseudokorali, autorzy przeprowadzili jeden mitochondrialny i dwa jądrowe geny. Uzyskane drzewo genealogiczne wykazało, że wszystkie gatunki naśladujące w tym rodzaju stanowią grupę monofiletyczną (inne gatunki w tym rodzaju mają ochronne zabarwienie), to znaczy ta cecha najwyraźniej pojawiła się tylko raz (ryc. 4). W tym samym czasie zły naśladowca E. ocellatus skręca głęboko w tę gałąź. A ponieważ wszyscy jego bliscy krewni, w przeciwieństwie do krewnych dalekiego zasięgu, mają pasiasty kolor, zasada skąpstwa ("skąpstwa" – w budowaniu filogenezy, preferowane jest to drzewo, które wiąże się z mniejszą liczbą zdarzeń lub utratą objawów) sprawia, że ​​jest to konieczne podobny do koralowych aspid przodków. Gdyby znajdował się u podstawy filogenetycznej gałęzi naśladowców, można by przypuszczać, że w tym widzimy wczesny etap rozwoju mimikry, ale tutaj sytuacja jest inna.Wynik ten potwierdza hipotezę Michaela Emsleya, opartą na badaniu cech morfologicznych, że gatunek ten wywodzi się z populacji wyizolowanej na Wyspie Tobago E. aesculapii.

Ryc. 4 Filogenetyczne drzewo węży pseudokoronowych (rodzaj Erythrolamprus), zbudowany na trzech genach. Cztery gatunki, podobne do węży koralowych, są w jednej gałęzi (oznaczone pionem) czarny kreska). Zwykły boa był używany jako grupa zewnętrzna (patrz: Grupa zewnętrzna). Boa dusiciel (ten gatunek bronił się zbyt daleko od innych, dlatego nie jest pokazany na rysunku) i żaba węża Xenodon histricus (patrz Xenodon). Rysunek z omawianego artykułu w Biologia ewolucyjna

Tak więc wyniki uzyskane przez autorów przytaczają różne argumenty na korzyść kolejnego scenariusza. W przeszłości jedna linia wężyków pseudokoronowych rozwijała zabarwienie imitujące jadowite osy koralowe. Następnie jeden z rodzajów naśladowców Erythrolamprus esculapii, przybył na wyspę Tobago, gdzie nie było modeli węży, a lokalne drapieżniki chętnie atakują jaskrawo kolorowe węże. Brak selekcji w celu utrzymania mimikry doprowadził do utraty tej adaptacji, którą dodatkowo ułatwiła izolacja od innych populacji, które utrudniały wymianę genów.To ostatecznie doprowadziło do powstania formy Erythrolamprus ocellatus. Inni naśladowcy, węże królewskie, pokazali niedawno, że mimikra zaczyna znikać w przypadku braku modeli, nawet jeśli populacja nie jest odizolowana tak bardzo, jak na wyspie (patrz Bates na mimikrę węży może przyczynić się do pojawienia się izolacji reprodukcyjnej, Elets, 05.21.2015 ). Proces utraty mimikry na wyspie Tobago może jeszcze nie dobiegł końca – można przypuszczać, że w przyszłości mecenasi stworzą barwę na zamieszkujących ją wężach.

Źródło: Erin E. Hodson, Richard M. Lehtinen. Różnorodne dowody adaptacji mimicznego węża koralowego // Biologia ewolucyjna. 2017. V. 44. P. 401-410. DOI: 10.1007 / s11692-017-9418-7.

Sergey Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: